厦门免费医学论文发表-背内侧和腹内侧前额叶皮层病变对社会影响和时间折扣的影响不同
苏志林 ，莫娜·加弗特，张磊，托德·沃格尔，乔·卡特勒，马苏德·侯赛因，桑杰·马诺哈尔，帕特里夏·洛克伍德
抽象
长期以来，内侧前额叶皮层 （mPFC） 一直与神经影像学研究中的经济和社会决策有关。一些争论质疑不同的腹侧 mPFC （vmPFC） 和背侧 mPFC （dmPFC） 区域是否具有特定功能，或者是否存在支持社会和非社会认知的梯度。在这里，我们测试了一个异常大的样本，包括对 mPFC 有局灶性损伤的罕见参与者 （N = 33）、其他部位有病变的个体 （N = 17） 和健康对照者 （N = 71） （总 N = 121）。参与者完成了一项时间贴现任务，以估计他们的基线贴现偏好，然后了解另外两个人的偏好，一个在时间上更冲动，另一个更有耐心。在了解他人的经济偏好后，我们使用贝叶斯计算模型来估计基线贴现和对社会影响的敏感性。与健康对照组相比，mPFC 损伤增加了对冲动社会影响的易感性，与其他地方有病变的患者相比，对社会影响的总体易感性增加。重要的是，基于体素的病变-症状映射 （VLSM） 的计算参数表明，这种对社会影响的高度敏感性特别归因于对 dmPFC 的损伤（区域 9;基于排列的阈值无集群增强 （TFCE） p < 0.025）。相比之下，vmPFC （区域 13 和 25） 和腹侧纹状体的病变与寻求更直接奖励的偏好相关 （基于排列的 TFCE p < 0.05）。我们表明 dmPFC 与对社会影响的易感性有因果关系，mPFC 的不同腹侧部分参与时间贴现。这些发现为支撑基本社会和认知过程的 mPFC 亚区域提供了因果证据。
数字
Fig 4Fig 5Fig 6Fig 1Fig 2Fig 3Fig 4Fig 5Fig 6Fig 1Fig 2Fig 3
引文： Su Z， Garvert MM， Zhang L， Vogel TA， Cutler J， Husain M， et al. （2025） 背内侧和腹内侧前额叶皮层病变对社会影响和时间贴现的影响不同。公共科学图书馆生物学23（4）： e3003079 号。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3003079
学术编辑： Raphael Kaplan， 西班牙 Jaume 1 大学
收到： 2024 年 11 月 7 日;接受： 2025 年 2 月 21 日;发表： 4月 28， 2025
版权所有： © 2025 Su et al.这是一篇根据知识共享署名许可条款分发的开放获取文章，该许可允许在任何媒体上不受限制地使用、分发和复制，前提是注明原作者和来源。
数据可用性： 用于建模和分析的数据和代码在开放科学框架 （OSF） 上公开提供：https://osf.io/qzurp/。本研究中生成的未阈值统计图可在 https://identifiers.org/neurovault.collection:19609 获取。
资金： PLL 得到了医学研究委员会奖学金（MR/P014097/1 和 MR/P014097/2;https://www.ukri.org/councils/mrc/）、雅各布斯基金会研究奖学金 （https://jacobsfoundation.org/）、由惠康信托基金和皇家学会资助的亨利·戴尔爵士奖学金 （223264/Z/21/Z;https://wellcome.org/，https://royalsociety.org/），UKRI/EPSRC 前沿科学保证（ERC 启动赠款替代资金，EP/X020215/1;https://www.ukri.org/councils/epsrc/）以及 Leverhulme Trust 颁发的 Leverhulme 奖 （PLP-2021-196;https://www.leverhulme.ac.uk/）。MH 得到了 Wellcome Trust Principal Fellowship （098282/Z/12/Z， 206330/Z/17/Z;https://wellcome.org/）和 NIHR 牛津健康生物医学研究中心资助 （https://www.nihr.ac.uk/）。SGM 得到了临床医生科学家奖学金 （MR/P00878/X;https://www.ukri.org/councils/mrc/）和 Leverhulme 研究资助 （2018-310;https://www.leverhulme.ac.uk/）。这项研究还得到了美国国家医疗保健研究所 （NIHR;https://www.nihr.ac.uk/）牛津生物医学研究中心 （BRC;https://oxfordbrc.nihr.ac.uk/）。L.Z. 得到了 Wellcome 数据科学 Ideathon 奖 （228268/Z/23/Z; ） 的部分支持。Z.S. 得到了台湾教育部 （https://english.moe.gov.tw/mp-1.html） 资助的政府海外学习奖学金。资助者在研究设计、数据收集和分析、发表决定或手稿准备方面没有任何作用。
利益争夺： 作者已声明不存在相互竞争的利益。
缩写： AMI、 冷漠-动机指数;安科瓦， 协方差分析;方差分析， 方差分析;BDI， 贝克抑郁量表;cTBS， 连续 θ 爆发刺激;D吉隆坡, Kullback-Leibler 分歧;dmPFC / 背内侧前额叶皮层;FSL， FMRIB 软件库;HC， 健康对照;HMC， 汉密尔顿蒙特卡洛;KT， 偏好温度;库 偏好不确定性;立法会 病变对照;LMM， 线性混合效应模型;大马及多媒体委员会， 蒙特卡洛马尔可夫链;mPFC， 内侧前额叶皮层;TFCE， 无阈值集群增强;TMT / Trail Making Test;VLSM， 基于体素的病变-症状映射;vmPFC / 腹内侧前额叶皮层
介绍
长期以来，内侧前额叶皮层 （mPFC） 一直与处理社会信息和经济决策有关 [1–4]。几项研究表明，mPFC的背侧部分（背内侧前额叶皮层，dmPFC）参与处理社会信息[5–14]，而腹侧部分（腹内侧前额叶皮层，vmPFC）在处理与自身相关的信息方面相对更专业[7,15–22].然而，这些结论通常基于功能性神经影像学研究，这些研究本质上是相关的，这些不同区域在社会和经济过程中的特异性是几个正在进行的争论的话题[23]。
关于 mPFC 在决策中的作用的另一种观点是，沿腹背轴存在空间梯度，据称区分了自我指涉（非社会）和他人相关（社会）处理。然而，自我与他人之间的这种划分也面临着理论和实证的挑战[23–25]。vmPFC，包括区域 11、13 和 14，据称参与处理自我相关信息（例如，对自身人格特征的反思 [26]），已被证明在学习他人的经济偏好 [27]、根据自己的偏好为他人做出选择[23]、整合自我和他人的主观价值观方面发挥作用 [28]。 以及为他人跟踪代理和对象之间的关联 [29]。另一方面，据观察，被认为对社会认知至关重要的 dmPFC（包括区域 9）参与融合自我和他人相关信息 [14\u201230]，并在决策过程中代表自己对选择的主观价值 [31\u201233]。对这些神经影像学研究结果的一种解释是，vmPFC 和 dmPFC 都不是被社会或非社会信息特异性激活的。迫切需要大样本中的因果证据来揭示 mPFC 及其在社会认知和经济决策中细分的必要性。
社会和经济决策可以使用诸如委托的跨期选择任务等范式来并行评估[23,27,34\u201236]。人类和其他动物对立即奖励和延迟奖励的偏好存在显著差异[37,38]。有些人很冲动，非常喜欢立即获得奖励，即使它们比将来可用的奖励要小。在时间贴现任务中，参与者被问及他们是否更喜欢较小的 soon 而不是较大的 later 奖励 [39]。通过改变这些不同奖励的值并拟合计算模型，我们可以精确地参数化人们对冲动与耐心的经济偏好。引人注目的是，最近的证据表明，这种对未来奖励的特殊偏好也很容易通过社会影响传递。当参与者被要求代表他人做出跨时间选择（即委托的跨时间选择）时，他们通常会调整自己的偏好以与他人的偏好保持一致[23,27,34–36]。这种受他人影响的倾向是社会影响或社会传染的一个例子[5,12,40–42]。
关于社会影响的神经基础的现有研究表明，mPFC 的区域可能至关重要。一项基于坐标的功能神经影像学研究meta分析表明，mPFC（尤其是背后部）的激活可预测人们是否符合多数意见[43]。另一项评估 mPFC 在处理社会信息和经济决策中的作用的神经影像学研究将 dmPFC 的激活与社会规范的一致性联系起来，而 vmPFC 的激活与社会一致性和经济决策联系起来 [10]。最后，将自己的偏好转变为他人偏好的过程可能是由 mPFC 中价值表示的可塑性驱动的。事实上，一项重复抑制研究表明，在 mPFC 中，活动预测了对社会影响的易感性 [27]。然而，mPFC 的因果必要性仍然未知。
此外，其他研究反而指出 mPFC 参与非社会决策。例如，mPFC [44] 的活动及其与其他区域的功能连接 [45] 已被证明与时间贴现决策相关。少数病变研究表明，mPFC 损伤对时间贴现的影响为零 [46] 或导致时间贴现增加 [47–49]。然而，这些病变研究是在不到 10 名参与者中进行的，对于神经影像学研究，众所周知，由于 mPFC 的腹侧部分与骨和空气窦相邻，因此容易出现相当大的信号丢失，这可能会影响该区域内功能定位的准确性 [50,51].综上所述，这些研究强调了在大病灶样本中使用合适的因果方法进行分离的重要性，即 mPFC 完整性是否对于社会影响力和经济决策是必要的。
在这里，我们评估了 mPFC 在人们的时间折扣偏好和对社会影响的易感性中的因果作用，重点关注影响力的性质（即更冲动或更有耐心）。我们将一大群患有局灶性病变的罕见参与者与 mPFC （N = 33;图 1a）针对其他两个对照组：其他部位有脑损伤的参与者（病变对照，LCs;N = 17;图 1b）以及年龄和性别匹配的参与者，没有任何脑损伤（健康对照，HC;N = 71）。所有参与者首先参与了一项时间贴现任务，该任务旨在衡量他们的基线个人时间贴现偏好。完成这项任务后，他们被介绍给另外两个人的偏好，这些人表面上对参与者来说是未知的。实际上，这另外两个人的决策是基于双曲线贴现模型模拟的。相对于参与者估计的基线偏好，其中一个纵为具有更冲动的偏好，而另一个则更有耐心。最后，参与者再次完成了相同的时间贴现任务（参见方法和图 2a），以检查了解他人的偏好是否会导致对他们自己的贴现偏好产生社会影响。为了准确估计参与者的时间偏好并量化他们的偏好变化，我们使用了一种新的计算神经学方法，使用分层贝叶斯模型将模型拟合到数据，并在病变-症状映射中使用结果参数。
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图 1. mPFC 和病灶对照组的病灶位置。
（a） mPFC 病变组 （N = 33） 的参与者对 mPFC 有局灶性损伤，病变延伸到双侧 mPFC 的外侧切片（区域 13），包括内侧表面亚区（区域 9、14、25 和 32）。（b） 病变对照组 （N = 17） 的参与者也遭受了主要由蛛网膜下腔出血引起的损伤，但损伤发生在 mPFC 以外的区域（见方法）。请注意，此处的图像是按放射学惯例显示的。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3003079.g001
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图 2. 委托的跨期选择任务和学习表现。
（a） Self 和 Other 区块的 Trial 结构。在自我试验期间，参与者被指示在两个选项之间进行选择：一个提供立即较小的奖励（较小且较早的选项，SS），另一个承诺在可变延迟期后获得较大的奖励（较大且较晚的选项，LL）。他们被告知这些选择之一将在研究结束时随机选择并作为他们的奖金，从而鼓励他们表达自己的真实偏好。在其他试验中，参与者的任务是了解其他两个人的偏好，并了解这些选择之前是由不同的参与者做出的信息。参与者获得了有关他们决定的反馈，使他们能够掌握其他人的跨期偏好。该实验由五个区块组成，每个区块 50 次试验（Self1、Other1、Self2、Other2、Self3），每个区块每 25 次试验后进行一次自定进度的休息，总共进行 250 次试验。其他人的偏好顺序（更冲动与更有耐心）在参与者之间是平衡的。（b） 模拟双曲线贴现器的图示。其他人的决策是使用模拟的双曲线贴现模型（偏好-温度 KT 模型，见方法）生成的，其中贴现率 k 被调整为参与者自己的基线 k 加一（更冲动）或减一（更多患者）在第一个实验块中。（c） 脑损伤的参与者可以准确地了解他人的偏好。所有三组参与者 （健康对照、mPFC 病变和病变对照） 都能够在这项任务中学习 （右尾精确二项式检验与 50%，所有 ps < 0.001）。带边线的大圆圈表示均值，误差线是均值的标准误差，点是原始数据，星号表示线性混合效应模型和事后比较中各组的显著主效应。请注意，纵轴从 50% 开始，即几率水平。**p < 0.01。用于生成此图的基础数据和代码可在 https://osf.io/qzurp/ 中找到。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3003079.g002
我们表明，对 mPFC 的损害会增加对社会影响的敏感性。至关重要的是，与 HC 相比，那些患有 mPFC 病变的人更容易受到冲动他人的影响，并且总体上比 LC 更容易受到社会影响。病变-症状映射显示，对 dmPFC（包括区域 9）的损伤，而不是对 vmPFC 的损伤，与对冲动社会影响的易感性增加有关。此外，与 HC 相比，mPFC 损伤和其他损伤会导致更大的基线折扣。这种高度的颞部折扣与 vmPFC （区域 13 和 25） 和腹侧纹状体损伤有关。总之，这些发现揭示了 dmPFC 与社会影响有因果关系，而 vmPFC 与时间冲动有关。
结果
为了测试 mPFC 在人们对社会影响和经济决策的易感性中的因果作用，我们分析了来自三组的数据：33 名局灶性 mPFC 损伤的参与者（平均年龄 = 56.88;17 名女性），17 名不涉及 mPFC 的脑损伤 LC 参与者（平均年龄 = 56.24;12 名女性）和 71 名没有任何脑损伤的 HC 参与者（平均年龄 = 60.73;41 名女性）。所有参与者首先参与了一项跨期选择任务，以评估他们的基线个人贴现偏好。在此之后，他们被介绍给另外两名玩家的偏好，他们被告知这两名玩家之前曾参与过相同的时间折扣任务。他们被指示根据收到的反馈，通过试错过程来了解这些玩家的偏好。事实上，这些参与者的建模是为了与参与者自己的倾向形成对比（参见方法）。相对于参与者估计的基线偏好，一个人更冲动，一个人更有耐心（见图 2b）。其他两个参与者的决定在参与者之间以平衡的顺序呈现（有关详细信息，请参见图 2a 和方法）。他们还完成了一系列神经心理学测试，自我报告抑郁和冷漠的测量，并在实验结束时自我报告了他们与冲动和有耐心的其他人的感知相似性。三组匹配紧密，在年龄、性别、视觉注意力和执行功能方面无显著差异。此外，两个病变组在教育、抑郁或冷漠方面没有差异（见方法和 S1 表）。控制抑郁或冷漠并没有改变我们关于时间折扣或对社会影响敏感性的群体差异的任何关键结果（S1 文本和 S2-S3 表）。
参与者收到了关于他们决定的反馈，这使他们能够了解其他人的跨期偏好（见下文其他人选择的模拟）。正确的选择被描述为基于给定贴现率的双曲线模型中具有更大估计值的那些。由于任务的适应性，两名 HC 参与者和两名 mPFC 参与者有另外两名具有“更多患者”偏好的参与者。因此，来自这些参与者的数据无法用于涉及具有“更冲动”偏好（即学习准确性和对社会影响的敏感性）的其他人的分析。同样，8 名 HC 参与者、5 名 mPFC 参与者和 1 名 LC 参与者有另外两名具有“更冲动”的偏好。他们的数据并非可用于对具有“更耐心”偏好 （即学习准确性和对社会影响的敏感性） 的其他人的所有分析。
脑损伤的参与者可以准确地了解他人的偏好
为了确认参与者能够完成任务，我们的第一项分析评估了他们了解表现出不同折扣行为的其他人的偏好的能力（图 2c）。所有三组参与者（HC、mPFC、LC）在学习冲动时都表现出超过机会水平的学习表现（HC 平均值 [SE] = 81% [0.8%]，mPFC = 79% [1.1%]，LC 平均值 = 78% [1.8%];右尾精确二项式检验与 50%，所有比例 = 1.00，p s < 0.001）和患者其他人（HC = 85% [0.7%]，mPFC = 80% [1.4%]，LC = 80% [2.1%];右尾精确二项式检验与 50%， 所有比例 = 1.00，P S < 0.001）。这表明脑损伤的参与者，无论是在 mPFC 内还是在其他地方，都能够了解他人的偏好。
接下来，我们使用线性混合效应模型 （LMM;S2 表）。总体而言，无论这些偏好是更冲动还是更耐心，与 mPFC 病变组相比，HCs 在了解他人偏好方面表现出更高的准确性（主效应 HC 与 mPFC，b [95 % CI] = 3.22 [1.03,5.42]，p = 0.004），而 LC 的表现与 mPFC 病变组相似，有大量贝叶斯证据表明差异不显著（主效应 LC 与 mPFC， b [95% CI] = -0.66 [-3.71,2.38]，p = 0.67，BF01= 3.32）。此外，HC 在了解他人偏好方面也比 LC 更准确（事后比较 HC 与 LC 估计 = 3.89，SE = 1.39，t = 2.81，p = 0.006 ）。 因此，mPFC 脑损伤的参与者可以高精度地了解他人的偏好，尽管总体准确性低于 HCs，与 LCs 相当。
mPFC 病变在基线时会增加冲动性，但不会增加不确定性
在验证所有参与者都能成功完成任务后，我们应用了双曲贴现的计算模型 [52,53]，这是一种广泛用于索引时间贴现行为的方法。我们利用先前验证的贝叶斯双曲线偏好不确定性 （KU） 模型来量化参与者的时间冲动和选择不确定性（图 3a，见方法）。KU 模型提出，参与者的贴现偏好最好用分布来表示，而不是单一的固定值 [34]。该模型通过分层贝叶斯建模 [52\u201254] 进行拟合，并使用参数恢复进行验证。所选模型中的自由参数 km （时间冲动） 和 ku （偏好不确定性），代表参与者折扣分布的平均值和标准差，表现出出色的参数恢复 （所有 rs> 0.87;S1 图）。此外，后验预测预测成功地复制了在我们的行为数据中观察到的关键模式（参见方法和 S2 图）。因此，我们使用该模型来估计参与者的基线贴现偏好，并确定这些参数是否在各组之间有所不同（图 3b）。
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图 3. mPFC 病变增加时间冲动性，但不影响偏好不确定性。
（a） 偏好不确定性 （KU） 模型图示。在 KU 模型中，人们的时间贴现偏好由概率分布表示。该分布的平均值 （km） 表示时间冲动，而标准差 （ku） 反映了偏好不确定性的水平。（b） 比较跨组偏好不确定性 （KU） 模型得出的参与者的时间冲动性 （km） 和偏好不确定性 （ku） 发现，与健康对照相比，mPFC 病变增加了时间冲动性，但没有增加偏好不确定性。HC 的 N = 71，mPFC 的 N = 33，LC 的 N = 17。条形表示组均值，误差线是均值的标准误差，点是原始数据，星号表示重要的事后比较。*p < 0.05;**p < 0.01;p < 0.001。用于生成此图的基础数据和代码可在 https://osf.io/qzurp/ 中找到。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3003079.g003
比较组间的时间冲动参数（即 km）揭示了组（单因素方差分析 [ANOVA]：F(2, 118)= 6.36，p = 0.002，η 2[95% CI] = 0.10 [0.02,0.20];S1 文本）。我们发现，与 HC 组相比，脑损伤，无论是在 mPFC 内还是在 mPFC 外，都会导致时间冲动增加（事后比较 mPFC 与 HC 估计 = 1.30，SE = 0.40，t = 3.23，p = 0.002; LC 与 HC 估计值 = 1.17，SE = 0.52，t = 2.27，p = 0.03）。两个病变组之间的时间冲动性没有显著差异 （mPFC 与 LC 估计 = 0.13，SE = 0.57，t = 0.22，p = 0.824，BF 01= 3.29）。此外，比较各组之间的偏好不确定性参数（即 ku）也显示出组（单向方差分析：F(2, 118)= 9.55，p < 0.001，η 2[95% CI] = 0.14 [0.04,0.25];S1 文本）。虽然与 HC 相比，LC 在自己的贴现偏好中表现出更高的不确定性（LC 与 HC 估计 = 0.58，SE = 0.13，t = 4.37，p < 0.001），但患有 mPFC 病变的参与者没有表现出这种行为模式（mPFC 与 HC 估计 = 0.10，SE = 0.10，t = 0.95，p = 0.343，BF 01= 2.81）。即使直接比较两个病变组，与具有 mPFC 病变的 LCs 相比，LCs 仍然显示出更大的偏好不确定性 （LC 与 mPFC 估计 = 0.48，SE = 0.15，t = 3.28，p = 0.001）。 值得注意的是，这种偏好不确定性的增加并不能用总病灶大小来解释（LC 组内 ku 与病灶大小的相关性：rS（15）= −0.07 [−0.54,0.42]，p = 0.779，BF01= 3.24）。这些发现表明，对 mPFC 的损伤会增加时间冲动性，但不会增加偏好不确定性。
对 mPFC 的损害增加了对冲动社会影响的易感性
在评估了参与者在各组之间的初始时间偏好后，我们继续使用符号 Kullback-Leibler 分歧 （D吉隆坡）（请参阅方法）。D吉隆坡量化两个概率分布之间的差异 [35\u201255]。此指标评估整个概率分布，而不是仅关注汇总统计量或从这些分布得出的点估计值。我们用了 D吉隆坡正式量化由于社会影响而导致的模型参数（即 km 和 ku）的偏移（参见方法）。在我们的分析过程中，我们签了 D吉隆坡以指示贴现分配相对于基线的偏移方向。正号 D吉隆坡值表示向其他人的折扣偏好转变（即，与其他偏好更加相似），而负值表示与基线偏好相比与它们不同。
我们使用 LMM 检查了当暴露于有关冲动和耐心他人的信息时，对社会影响的易感性是否存在群体差异（图 4 和 S3 表）。鉴于三组之间人们基线冲动的差异，该 LMM 包括参与者的基线 km （连续协变量，以大平均值为中心）及其与组的固定效应（HC、mPFC 和 LC）的交互作用，他人的偏好 （患者与冲动），以及他们作为固定项的交互，以及随机的受试者水平截距。
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图 4. 对 mPFC 的损害会增加对冲动社会影响的易感性。
与健康对照相比，mPFC 病变参与者受冲动社会影响更大 （事后 p = 0.007，对显着 LMM 相互作用的随访）。相比之下，mPFC 病变组对患者社会影响的易感性与健康对照组没有显著差异 （事后 p = 0.683，BF01= 4.01）。与病变对照相比，mPFC 病变的参与者总体上也表现出对社会影响的较高敏感性，无论这种影响是更冲动还是更患者（主效应 mPFC 与 LC，b [95% CI] = 0.41 [0.05,0.77]，p = 0.026）。由于任务的适应性，样本量因条件而异（HC 冲动性 N = 69，HC 患者 N = 63，mPFC 冲动性 N = 31，mPFC 患者 N = 28，LC 冲动性 N = 17，LC 患者 N = 16）。条形显示组均值，误差线是均值的标准误差，点是原始数据。没有连接线的点表示其他两个玩家之一的数据不可用的参与者（请参阅方法）。HC 和 mPFC 之间的星号表示显著的 LMM 交互作用，而 mPFC 和 LC 之间的星号表示显著的 LMM 主效应。两个冲动条之间的星号表示重要的事后比较。*p < 0.05;**p < 0.01。用于生成此图的基础数据和代码可在 https://osf.io/qzurp/ 中找到。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3003079.g004
引人注目的是，我们发现与 HC 相比，相对于患者其他人，mPFC 损伤参与者受冲动的影响更大（×组其他人相互作用 HC 与 mPFC：b [95% CI] = 0.28 [0.03,0.54]，p = 0.031）。事后测试发现，这种相互作用主要是由于 mPFC 病变组与 HC 相比更容易受到冲动的社会影响 （HC 与 mPFC 估计 = -0.46，SE = 0.17，t = -2.70，p = 0.007）。 相比之下，mPFC 病变参与者和 HCs 在对患者社会影响的易感性方面没有统计学差异（HC 与 mPFC 估计值 = 0.08，SE = 0.19，t = 0.41，p = 0.683，BF 01= 4.01）。与 LC 相比，mPFC 病变组总体上也更容易受到社会影响 （主效应 LC 与 mPFC，b [95% CI] = -0.41 [-0.77 -0.05]，p = 0.026）。此外，我们重新运行分析以确认结果保持不变，考虑到其他人的偏好顺序（见 S4 表），并且在任何组中都没有发现冲动和患者签名的 KL 差异之间存在显着相关性（ps > 0.49，S5 表），这表明顺序效应无法解释此处观察到的组差异。此外，考虑基线偏好不确定性的探索性对照分析并没有改变上面报告的交互结果（S6 表），表明对社会影响易感性的群体差异并未归因于偏好不确定性的个体差异。重要的是，尽管患有 mPFC 病变的参与者相对更容易受到冲动的社会影响，但他们并没有报告感觉与冲动的他人更相似（患者他人与冲动他人对 mPFC 病变内感知相似性的主要影响：b [95% CI] = 0.35 [-0.08,0.78]，p = 0.107，BF01= 1.28），轶事贝叶斯证据表明没有差异。他们对社会影响的易感性也与他们的学习表现无关（ps > 0.83，见 S7 表）或他们与他人的感知相似性（ps > 0.12，S8 表），这表明这些群体差异不是由学习能力的可能个体差异或感知到与他人的相似性驱动的。综上所述，这些结果表明，特别是 mPFC 的脑损伤增强了人们对社会影响的易感性，其中冲动性社会影响尤其受到影响。
特别是对 dmPFC 的损害与对冲动社会影响的高度敏感性有关
接下来，我们使用基于体素的病变-症状映射 （VLSM） 来检查 mPFC 内的亚区域是否与对社会影响易感性的群体差异有关。VLSM 分析确定了体素，其中在该体素处受损的参与者与在其他处受损的参与者相比，相对于患者的社会影响（即，签名冲动 D吉隆坡减去签名患者 D吉隆坡; N = 26，其中患者和冲动的其他人都存在，参见方法）。VLSM 通过生成 t 统计量图来评估每个体素中的病变是否能预测个体的行为 [56]。我们纳入了至少 5 名参与者存在损伤的体素 [57]。我们使用 FMRIB 软件库 （FSL） [58] 进行基于排列的 VLSM 和无阈值集群增强 （TFCE） [59,60]。排列测试与 TFCE 的结合使我们能够在对真实效应的敏感性和降低识别小的、潜在的虚假效应的风险之间实现最佳平衡 [56,59]。在基于排列的 TFCE p < 0.025 时报告了显著性（基于排列的 TFCE p < 0.05 Bonferroni 校正了两个行为回归变量）。作为对照分析，我们首先证实总体损伤程度 （即总病灶大小） 与对社会影响的易感性之间没有显着关联 （见方法）。
VLSM 分析显示，在包含区域 9 部分的 dmPFC 中只有一个区域（图 5，峰值 MNI 坐标 [±2， 40， 20]，集群大小 k = 282），这与对社会影响的易感性的行为差异相关。为了进一步检查该 dmPFC 区域与对冲动社会影响的易感性增加之间的这种相关性，我们重复了我们的分析，纳入了在 mPFC 之外受损的 LC （总共 N = 42）。该分析证实了 dmPFC 内重叠区域的参与（区域 9;S3 图，峰值 MNI 坐标 [±2， 40， 20]，簇大小 k = 1），在我们之前的分析中确定。这些结果强调，与有耐心的其他人相比，dmPFC 内某个区域的损伤，而不是腹侧部分的损伤，使人们更容易受到冲动的影响。
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图 5. dmPFC 损伤（区域 9）增加了对冲动社会影响的易感性。
（a） 基于排列、全脑、基于非参数体素的病变症状映射 （VLSM） 显示，背内侧前额叶皮层 （dmPFC，区域 9） 的损伤与相对于患者社会影响对冲动的易感性增加有关（基于排列的阈值无集群增强 （TFCE） p < 0.025）。（b） 分别针对在 VLSM 分析确定的领域内有损伤或无损伤的参与者，绘制对冲动和患者社会影响的易感性之间的排名对比。N = 26 对于存在来自患者和冲动的数据的分析。用于生成此图的基础数据和代码可在 https://osf.io/qzurp/ 中找到。注意：面板 （b） 仅用于说明目的，并显示在由全脑对比定义的 ROI 中，有病变与无病变的参与者之间有符号 KL 差异的排名差异。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3003079.g005
vmPFC 和腹侧纹状体的损伤与颞冲动增加有关
最后，我们使用另一个 VLSM 来测试是否有任何 mPFC 子区域，其中损伤支撑了时间冲动的行为增加，即参与者随着时间的推移对奖励值的折扣程度（即 km 参数;对于 mPFC 病变参与者，N = 33）（见方法）。同样，在总体损伤程度（即总病变大小）和时间冲动性之间没有发现显着关联（见方法）。在我们的阈值标准下，我们发现 mPFC 损伤与基线时间冲动性升高之间没有显着相关性 （基于排列的 TFCE p < 0.025）。随后，我们采用了一种探索性方法，检查在排列测试后是否有任何区域在未校正水平上显着相关 （p < 0.05）。该分析显示，病变分为两个不同的簇，一个包含对应于区域 13 的 mPFC 腹侧部分（图 6，峰值 MNI 坐标 [±16， 14， −18]，簇大小 k = 6）以及区域 25（峰值 MNI 坐标 [±6， 18， −8]，簇大小 k = 2），另一个位于纹状体的最腹侧部分，推测对应于伏隔核（峰值 MNI 坐标 [±12， 14， −12]，簇大小 k = 2）。在这些地区，损伤与时间冲动增加有关，公里参数的增加证明了这一点。
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图 6. vmPFC 和腹侧纹状体的损伤会增加颞冲动。
（a） 基于排列、全脑、基于非参数体素的病变症状映射 （VLSM） 显示，vmPFC 中的区域 13 和 25 以及腹侧纹状体的损伤与时间冲动性增加相关（基于排列的阈值无集群增强 （TFCE） p < 0.05）。（b） 分别针对在 VLSM 分析确定的区域 （N = 33） 有损伤或无损伤的参与者绘制排名自我基线折扣偏好。用于生成此图的基础数据和代码可在 https://osf.io/qzurp/ 中找到。注意：面板 （b） 仅用于说明目的，并显示在由全脑对比定义的 ROI 中，有病变与无病变的参与者之间自我基线折扣偏好的排名差异。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3003079.g006
To provide further evidence for the robustness of this exploratory analysis, we repeated our analysis including LCs with damage outside of the mPFC (N = 50 in total). Here, we again found a portion in the vmPFC area 25 (S4 Fig, peak MNI coordinate [±6, 12, −10], cluster size k = 3) and ventral striatum (peak MNI coordinate [±14, 22, −4], cluster size k = 3) where damage was correlated with enhanced baseline temporal impulsivity.
Discussion
几条证据表明 mPFC 对于处理社会信息和经济决策至关重要 [1–4]。然而，关于 mPFC 功能的理论和实证描述喜忧参半，研究声称在经济或社会过程中发挥作用，或两者兼而有之，而不同 mPFC 亚区域的确切贡献经常被忽视。在这里，通过将测量对社会影响力的敏感性的经济决策任务与时间贴现并行并利用贝叶斯计算模型相结合，我们证明了 mPFC 与社会影响之间存在因果关系。此外，对冲动社会影响的高度敏感性归因于对 dmPFC 的特定损害。我们还观察到，与 HCs 相比，mPFC 损伤与基线时间折扣增加相关，在探索性分析中，这种增加的时间冲动与 vmPFC 和腹侧纹状体的损伤有关。总之，这些结果证明了 dmPFC 在社会影响力中的重要作用。
以前的神经影像学研究表明，dmPFC 通过检测自己和他人观点之间的不一致来处理社会一致性 [1,12,43,61,62]，其活动与随后在社会影响下的一致性程度相关 [63–68]。一项关于风险偏好社会传染的功能神经影像学研究还发现，当参与者了解他人的风险偏好时，dmPFC 以及背外侧前额叶皮层和下顶叶参与信念更新[69]。此外，在人类[70,71]和猕猴[72]中，dmPFC已被证明可以追踪社会信息的可靠性，并根据各自的确定性水平调节自我和社会信息的整合。这种信念更新机制对于理解社会一致性具有重要意义。然而，按照这一研究方向，人们可能会预期 dmPFC 的损伤会导致对社会影响的敏感性降低，而不是增加 [73\u201274]。相反，我们发现这里的损害增加了对社会影响的敏感性。
dmPFC 的一个假定功能是保持自我-他人的区分 [75]，区分归因于自己的信号和归因于他人的模拟信号 [76,77]。实现成功的自我-他人区分对于有效的社交互动至关重要，包括最佳地展示社会一致性。最近的研究表明，dmPFC 有助于区分他人的能力和自己的能力 [30]，并且在 dmPFC 上应用连续 θ 爆发刺激 （cTBS） 会破坏这种自我-他人的区别 [14]。此外，另一项研究发现，通过经颅超声刺激破坏 dmPFC 活性会导致猕猴表现出对不可靠社会信息而不是非社会（自我）信息的次优依赖 [72]。同样，最近的一项研究发现，使用 cTBS 下调 dmPFC 活性会破坏演示者行为的可预测性，从而损害基于观察动作的学习中的学习表现 [78]。因此，一种可能性是 dmPFC 的损害会模糊自我-他人的区别，阻碍社会信息的有效利用，促使人们过度依赖他人获取信息，从而增加对社会影响的敏感性。这个过程可能会导致我们在 dmPFC 损伤患者对冲动与患者社会影响的易感性中观察到的不对称性。虽然他们没有报告感觉与冲动的其他人更相似，但他们与冲动的他人的相似性可能会推动一个隐性过程，在这个过程中，他们特别容易受到同样表现出冲动选择的其他人的影响。
关于社会从众背后的机制的另一种观点与强化学习有关[66,68,79]。在强化学习框架中，学习是由预测误差驱动的，即预期结果和实际结果之间的差异 [80]。当人们自己的偏好与他人不同时，这种社会预期预测误差被编码在 dmPFC 中 [27,63,66\u201268\u201281]。人们利用这种错误信号通过学习或顺从他人来减少自我与他人之间的差异 [63,66\u201268]。在人们无法完全了解他人的偏好或意图，但仍认为他人的选择具有信息量的情况下，他们必须推断他人的心理状态以优化自己的行为。在这种情况下，他们需要评估他人选择的可靠性，模仿他人的意图，并将推断出的社会信息与自己的信息相结合，所有这些都需要 dmPFC 的参与 [70,82]。因此，鉴于 dmPFC 在社会背景下的强化学习中的核心作用，对 dmPFC 的损害可能会导致非典型的社会预测错误，从而提高社会一致性。未来的研究可以进一步探讨这些替代解释。值得注意的是，在当前的范式中，学习他人偏好的准确性是故意提高的，以确保所有群体都能够学习他人的偏好，从而受到这些偏好的影响。未来的范式可以在学习准确性变化较大的范式中明确测量 dmPFC 损伤对社会学习的影响，例如在评估心理化 [83]、替代学习 [13,71,84] 或其他社交行为时。在非社会决策中，mPFC 的理论表明，它可能通过提供“任务空间”或地图来将学习情境化，允许将学习限制在某些“状态”[85]——例如，mPFC 在泛化到不相关的情境时可能会阻止学习。也许在学习过程中保持自我-他人的区别可以被视为这方面的一个具体案例。
人们调整自己的偏好以与他人保持一致，这有点令人惊讶，即使这种调整可能会减少他们的奖金支付。在我们的实验设计中，参与者被激励优先考虑自己的结果，并被明确告知他们对他人的决定不会对任何参与者产生影响，这突出了观察到的效果的稳健性。这表明这些偏好转变不仅仅是外部因素的副产品，而是反映了更深层次的认知或动机过程 [27,34]。
大脑是否具有专门的社会行为区域和回路是社会神经科学的核心[8,86\u201288]。以前的工作已经确定了如何在不同层次的解释中实现社会特异性 [24]。我们的任务具有许多功能，以增强其捕捉社会过程的能力，包括两个具有不同偏好的不同社会他人，告诉参与者他们观察到的选择来自真实的他人，并仔细探究对社会纵的任何怀疑。此外，现有的研究包括与相同刺激和动作相匹配但不需要社交模拟的控制条件，未能复制参与者折扣偏好的变化[27]。这表明，模拟其他主体的心理状态——社会互动的一个核心方面[88,89]——对于观察到的人们偏好的变化至关重要，这突出了影响效应中社会成分的重要性。为了充分解决人们自身偏好的变化是否发生在没有社会影响的情况下，未来的研究可以考虑包括针对社会特异性不同层次解释的非社会控制。这个额外的控制条件可以揭示支撑社会影响的认知边界和特定神经系统，以及它们是否与非社会过程相同或不同。
我们的研究结果表明，对 mPFC 的损害导致对即时奖励选项的偏好高于延迟奖励选项，这与先前的发现一致，表明 mPFC 在时间贴现中具有重要参与 [44,45,47–49,90–95]。除了在组水平上显示这些强大的效应外，我们还探索性地定位了 vmPFC 的高度冲动，推测是在区域 13 和 25。先前的研究表明，vmPFC 在跨期决策中起着至关重要的作用，对 vmPFC 的损伤（在较小的样本中）通常会导致时间贴现增加 [47\u201249\u201295]。最近的一项研究还表明，时间贴现偏好的个体差异可以通过涉及 vmPFC 的特定大脑活动模式来预测 [96]。人们偏爱眼前奖励而不是未来奖励的一种可能解释是，未来奖励的本质不那么有形和更抽象[97,98]。据报道，生动地想象预期事件（即情景性未来思考）可以减少时间贴现 [99,100]，这支持了未来奖励由于其感知无形性而不太受青睐的断言。vmPFC 的完整性在情景性未来思考中可能至关重要 [48,101\u2012104]。
我们还发现，以前与加工价值和奖励有关的腹侧纹状体损伤 [15] 与更陡峭的时间贴现有关。这些发现很重要，因为它们为纹状体在跨期决策中的作用提供了初步的因果证据，其中其功能备受争议。虽然几项人类神经影像学研究将腹侧纹状体与编码延迟奖励的主观价值联系起来[17,105,106]，反映了延迟奖励和立即奖励之间的主观价值差异[107]，以及追踪延迟奖励的客观幅度[108]，但其他证据表明，与延迟奖励相比，腹侧纹状体对即时奖励的激活可能增加[109,110]。此外，一些研究表明，腹侧纹状体活动与时间冲动呈正相关[44,111]，而另一些研究则发现其活动跟踪参与者对延迟奖励的选择[107]。由于腹侧纹状体的解剖位置，对人类的病变研究或无创刺激研究有限。有趣的是，对啮齿动物的研究显示，腹侧纹状体核心的损伤导致选择延迟奖励的可能性降低[112,113]，这与我们在这里的发现相吻合。未来的研究可以使用新的脑刺激技术，例如聚焦超声，在时间贴现期间动态模块腹侧纹状体反应。
除了这些新发现之外，我们的研究也有局限性。虽然我们能够在几年内招募到相对较大的样本，但覆盖腹侧纹状体损伤的受试者较少，并且只有探索性证据证明该区域的作用。需要对更大的样本进行进一步研究，以确认腹侧纹状体在颞部贴现中的确切作用。其次，我们根据经济偏好衡量了特定类型的社会影响。对于未来的工作来说，绘制与 dmPFC 功能相关的更广泛的社会影响类型非常重要。例如，在几项神经影像学研究中，dmPFC 和邻近的膝周扣带皮层与跟踪置信度有关 [114,115]。虽然我们没有观察到 mPFC 病变和 HCs 患者在基线处理不确定性方面有任何组别差异，但评估信心在受他人影响中的作用会很有趣。相比之下，HCs 在基线时间贴现偏好方面与两个病变组不同。然而，我们在统计模型中控制了基线折扣偏好，并且参与者了解的另外两个模型被建模为相对于参与者自己的基线更加冲动或耐心。尽管在不同区域存在脑损伤，但两个病变组也没有差异。这确保了在社会影响之前，初始时间贴现的差异被考虑在内。此外，虽然我们已经对相对较大的患者队列使用了高级病变-症状映射来建立 mPFC 与对社会影响的易感性之间的因果关系，但对于某些关联可能有其他解释。例如，可能存在共同的原因，使脑损伤和冲动更容易同时发生。然而，LC 组旨在控制与脑损伤仅相关的影响。此外，我们选择的患者主要是动脉瘤性出血，动脉瘤出血是随机事件，与冲动的因果关系相对较弱，也减少了混杂变量影响我们研究结果的机会。未来的研究理想情况下将采用多中心纵向方法，以便能够提供更有力的因果证据。
总之，我们表明 mPFC 受损的参与者更容易受到社会影响。这种对社会影响的敏感性增加与当这种影响是冲动时对 dmPFC 的特定损害有关。此外，与 HCs 相比，mPFC 损伤与基线时间折扣升高相关。在探索性分析中，这种高度的颞部冲动与 vmPFC 和腹侧纹状体的病变有关。综上所述，这些结果表明 mPFC 在社会影响中起因果作用，特别是对 dmPFC 的损害对于受到他人的影响至关重要。
材料和方法
参与者
招募了三组参与者： mPFC 局灶性损伤的病变组、mPFC 外病变的 LC 组以及年龄和性别匹配的 HC 组。病变参与者是从 453 名患有神经系统疾病的个体的数据库中选出的，而 HC 是从大学数据库和社区中招募的。mPFC 病变组由 33 例 mPFC 损伤患者组成 （年龄范围 = 37-76，平均值 = 56.88;17 名女性）。LC 组由 17 名在 mPFC 外区域有病变的参与者组成 （年龄范围 = 28-74，平均值 = 56.24;12 名女性）。HC 组由 71 名没有任何脑损伤的参与者组成 （年龄范围 = 24-76，平均值 = 60.73;41 名女性），导致行为分析的总样本为 N = 121。由临床神经科医生 （SGM） 根据 MR 成像或 CT 扫描对病变位置进行分类。所有参与者都书面同意参加该研究，该研究已获得牛津大学医学科学跨部门研究伦理委员会的道德批准（批准号：18/LO/2152）。该研究是根据《赫尔辛基宣言》中表达的原则进行的。
大多数患者因动脉瘤破裂（mPFC 患者的前交通动脉瘤）而出现蛛网膜下腔出血。4 例切除了额叶脑膜瘤，1 例患有缺血性中风。参与者经过仔细筛选和选择，以确保在性别 （ = 1.67， p = 0.433） 或年龄 （ps > 0.20） 方面没有差异。在 mPFC 组中，13 例服用降压药，2 例服用阿米替林，1 例服用普瑞巴林，1 例服用左乙拉西坦，没有其他神经或精神药物。在 LC 组中，4 例服用降压药，2 例服用西酞普兰，1 例服用帕罗西汀，1 例服用普瑞巴林，1 例服用普瑞巴林，1 例服用拉莫三嗪加左乙拉西坦。在评估视觉注意力和执行功能的神经心理学测试中，mPFC 病变组的表现也与其他对照组没有显著差异（Trail Making Test， TMT）[116];A 部分 ps > 0.32，B 部分 ps > 0.19）。然而，他们报告的冷漠水平略高（冷漠-动机指数 （AMI） [117];p = 0.014）和抑郁（贝克抑郁量表 （BDI）[118];p = 0.033）。将 mPFC 组与 LC 组进行比较时，这些指标之间没有显著差异 （ps > 0.15）。
来自 HC 和 mPFC 组的一名参与者的自我报告问卷测量数据不完整，导致他们被排除在相关分析之外。在最后一个样本中，由于任务的适应性，两名 HC 参与者和两名 mPFC 参与者有另外两名具有“更多患者”偏好的参与者。来自这些参与者的数据无法用于分析具有“更冲动”偏好（即学习准确性和对社会影响的敏感性）的其他人。同样，8 名 HC 参与者、5 名 mPFC 参与者和 1 名 LC 参与者有另外两名具有“更冲动”的偏好。他们的数据无法用于与具有“更耐心”偏好（即学习准确性和对社会影响的敏感性）的其他人相关的所有分析。
病灶识别
在 50 例患者中，除 2 例外，其余患者均进行了 MR 成像 （1 mm 各向同性 T1 FSPGR MRI 和 6 mm 轴向 T2 螺旋桨序列）。2 例病例只有 CT 扫描，因为他们有金属手术夹和植入式除颤器。在进行行为测试之前，临床神经科医生 （SGM） 在脑部扫描中手动概述了每个参与者的病变，并使用 FSL [58] （http://fsl.fmrib.ox.ac.uk/fsl） 将其映射到 MNI152 模板上。每个病灶图都使用具有 5 mm 半最大卷积全宽的高斯核进行处理。病灶的平均体积为 2.68 cm3（SD 2.63），体积在 0.02 到 9.74 cm 之间变化3.两个病灶组之间的病灶体积没有统计学意义差异 （mPFC 平均值 [SD] = 2.28 [2.38];LC 平均值 [SD] = 3.47 [2.98];W = 210，Z = − 1.43，r (48)= 0.20 [0.01,0.48]，p = 0.153，BF01= 1.31）。总体病灶体积与 VLSM 分析中包含的任何变量（自我基线贴现率、对冲动和患者影响的易感性之间的对比）之间没有显着相关性，无论是在所有参与者 （ps > 0.13） 还是在 mPFC 组内 （ps > 0.35）。为了说明病变的范围，通过计算每个体素内病变超过 10% 病变程度的参与者人数来创建重叠图（图 1a 和 1b）。
程序
参与者参加了一次性现场测试，该测试从神经科医生 （SGM） 的临床评估开始。在此之后，参与者完成了委派的跨期选择任务 [35]，此外还完成了三个单独的实验任务（在其他地方报告）和一系列其他问卷。参与者每小时获得 10 英镑的补偿，并被告知他们将获得由从任务中随机选择的试验确定的额外奖金：奖金将在指定的延迟期后发放，除非立即发放。实际上，参与者在接受测试的当天随机选择了 1 到 10 英镑不等的奖金，并被告知已选择试用。
Delegated inter-temporal choice task.
Participants engaged in a delegated inter-temporal choice task where they learnt about the preferences of impulsive and patient others after making their own temporal discounting choices (Fig 2a). During the task, participants were asked to choose between two options: one was a smaller amount of money delivered immediately (today), while the other was a larger amount of money delivered after a variable delay period. The amount of reward ranged from £1 to £20, and the delay period varied between 1 and 90 days (this was subject to dynamic adjustments in the Self blocks). Both the immediate and delayed options were displayed simultaneously, with their positions on the screen being randomized across trials. The whole experiment consisted of five blocks of 50 trials (Self1, Other1, Self2, Other2, Self3), with a self-paced break halfway through each block, resulting in 250 trials in total. Participants were told that the decisions they would learn about during the task were those made by prior participants of the study. However, in reality, these decisions were generated by a simulation algorithm (see Methods). None of the participants reported disbelief regarding the authenticity of these decisions being from actual people during or after the task to the experimenter. We further probed whether they had any disbelief in a post-study survey by asking if they had any questions or concerns about the task they completed. Both checks further demonstrated the validity of our task.
During the trials within the Self blocks (i.e., the first, third, and fifth blocks), participants were instructed to choose the option that genuinely reflected their own preferences, as they believed that one of these chosen options would be actualized as their bonus payment. During the trials within the Other blocks (i.e., the second and fourth blocks), participants were instructed to learn about the decisions made by two others, under the belief that these choices reflected the decisions of previous participants. The behaviors of these two people were simulated based on the participants’ own decisions from the Self1 block. Participants received feedback on their decisions, which allowed them to learn about the intertemporal preferences of the other people (see below Simulation of the other people’s choices). The correct choices were characterized as those with greater estimated values from the hyperbolic model, based on a given discount rate. Two names, either gender-matched or randomly selected for participants who did not indicate their gender, were chosen to present the other two people. The participants were made aware that their selections on behalf of others were not relayed to those people and had no consequences for either themselves or the other people. The task was displayed using MATLAB 2012a (The MathWorks) and the Cogent 2000 v125 graphic toolbox, a software developed by the University College London, which was formerly accessible at www.vislab.ucl.ac.uk/Cogent/.
Apathy Motivation Index.
The AMI [117], a scale consisting of 18 items, was used to assess participants’ apathetic traits. This scale measures three dimensions of individual differences in apathy-motivation: behavioral activation, social motivation, and emotional sensitivity. Participants rated their agreement with each item on a 5-point Likert scale, ranging from 0 to 4. Each item’s score is reversed, meaning that higher scores indicate increased levels of apathy.
Beck Depression Inventory.
Symptoms of depression were assessed through the 21-item BDI [118]. Each item was rated by participants on a 4-point Likert scale from 0 to 3, with higher cumulative scores signifying increased severity of depressive symptoms.
Trail Making Test.
The TMT [116], which includes two parts, is designed to be completed as swiftly and accurately as possible. In TMT-A, participants are tasked with sequentially drawing lines to connect 25 numbers scattered randomly on a paper in ascending order (i.e., 1–2–3–4, etc.), serving as a test of visual attention. TMT-B requires participants to alternate between numbers (1–13) and letters (A–L) in their connections (i.e., 1–A–2–B–3–C, etc.), which is considered a measure of executive function. The time taken to finish each part of the test is recorded as the score.
Delegated inter-temporal choice task-specific questionnaires.
Participants were presented questions to assess their perceived similarity to others in the task. They provided their ratings using a sliding scale ranging from 0 (not at all) to 10 (very similar). All self-report measures were collected via the Qualtrics platform (https://www.qualtrics.com/).
Statistical analysis
我们使用 R [119] （v4.2.1） 和 RStudio [120] （v2023.06.2+561） 来分析数据。使用 LMM（来自 {lme4} 包 [121] v1.1-33 的“lmer”函数）或线性回归（来自 {stats} 包 [119] v4.2.1 的“lm”函数）分析行为数据和拟合的模型参数（见下文）。
LMM 用于预测参与者的学习准确性、签名 KL 差异和自我报告感知相似性。这些模型结合了组 （HCs 、 mPFC 病变和 LCs） 、他人偏好 （患者与冲动） 及其交互的固定效应，以及受试者水平的随机截距。考虑到三组之间基线时间冲动的差异，符号 KL 散度的 LMM 还包括参与者的基线时间冲动 （km;连续协变量，以大均值为中心）及其与群体的交互和他人的偏好（包括三向交互）作为固定项。此外，准确性和符号 KL 散度的对照分析分别包括 BDI 和 AMI 评分作为固定项，而不与其他项交互（见下文）。进行了进一步的对照分析，以检查他人偏好顺序对符号 KL 背离的影响。进行了探索性对照分析，以解释基线偏好不确定性 （ku;连续协变量，以总平均值为中心） 的个体差异。采用简单线性回归比较年龄、教育年限、BDI 评分、AMI 评分和 TMT 评分的组别差异。采用单因素方差分析比较各组的时间冲动性 （km） 和偏好不确定性 （ku） 参数。作为对照分析，进行了分别包括 BDI 评分和 AMI 评分的协方差分析 （ANCOVA） 以控制抑郁和冷漠水平的影响。
LMM 设置如下（请注意，每个参与者都贡献了一个参数数据点，因此这些模型不能包含随机斜率）：
LMM1a：准确度 ~ 组 * 首选项 + （1|ID）
LMM1b：准确度 ~ 组 * 首选项 + BDI + （1|ID）
LMM1c：准确度 ~ 组 * 首选项 + AMI + （1|ID）
LMM2：相似度 ~ 组 * 首选项 + （1|ID）
LMM3a： 符号 KL 背离 ~ 组 * 偏好 * 自我基线冲动 + （1|ID）
LMM3b：符号 KL 背离 ~ 组 * 偏好 * 自我基线冲动 + BDI + （1|ID）
LMM3c：符号 KL 背离 ~ 组 * 偏好 * 自我基线冲动 + AMI + （1|ID）
LMM3d： 有符号 KL 背离 ~ 组 * 偏好 * 自我基线冲动 + 顺序 + （1|ID）
LMM3e：有符号 KL 散度 ~ 组 * 偏好 * 自我基线冲动性 + 自我基线偏好不确定性 + （1|ID）
使用独立参数 （t 检验） 或非参数 （Wilcoxon 双侧符号秩检验） 方法进行简单组比较。为了评估不显著的结果，贝叶斯因子 （BF01） 使用配对和独立的贝叶斯 t 检验（来自 {BayesFactor} 包 [122] v0.9.12-4.4 的 'ttestBF' 函数） 或通过线性模型（来自同一包的 'lmBF' 函数）计算，并具有默认先验。高炉01度量数据处于无差值原假设下的可能性，而不是差值的备择假设。贝叶斯因子的解释和报告遵循 Jeffreys [123] 推荐的术语。所有统计分析数据均使用 {ggplot2} 包 [124] （v3.4.2） 生成。
计算建模
使用标准双曲贴现模型 [53] 将参与者在每个实验块中的决策分别用于估计他们的贴现率：
(1)
其中 V将表示较大且较晚的选项的主观值 M将表示该奖励的客观大小，D 是获得奖励之前的延迟，K 是每个参与者特定的双曲线贴现率，它按时间量化了较大和较晚的期权的贬值。主观值 （V不锈钢） 始终等同于其目标量级 （M不锈钢），因为此奖励的延迟期为零。以前的研究表明，参数 k = log10(K）通常遵循人群中近乎正态的分布[27,34]。因此，提供的所有分析都基于 k，k 是 K 的对数转换度量。正如 k → – ，人们通常不会对延迟期权进行折扣，而是纯粹根据其客观幅度来评估报价。当 k → 0 时，人们对延迟期变得更加敏感，并且倾向于更急剧地贴现延迟期权。
偏好-温度 （KT） 模型。
在实验过程中，偏好-温度 （KT） 模型被应用于近似参与者在 Self1 块中的行为，并模拟其他人所做的选择。KT 模型假设每个参与者都有一个独特的、固有的折扣率。在此框架内，使用以下 softmax 函数来转换两个选项 （V将 − V不锈钢） 转换为选择 delayed 选项的概率：
(2)
其中 T 表示特定于每个参与者的逆温度参数，表征一个人决策过程中的可变性或随机性。T 值越低，在无差别点附近的非系统性波动就越大，这是两种选择同样受到青睐的点。在实验的 Self1 块期间，自由参数 k 被分配了从 -4 到 0 的值，而对数10(T） 参数（表示为 t）的值设置在 −1 到 1 的范围内。
偏好不确定性 （KU） 模型。
与前面描述的 KT 模型相反，KU 模型建议应将参与者的贴现率视为一种分布，而不是一个单一的确定值 [34]。在每次试验中，参与者从特定于每个参与者的正态分布折扣分布中抽取一个 k 值，并在每次试验后更新：
(3)
其中，自由参数 km 和 ku 分别对应于正态分布的平均值和标准差。从方程 （1） 得出，参与者只有在 k <log 的情况下才会选择延迟选项10 [(M将/M不锈钢− 1）/D];给定方程 （3） 中指定的贴现分布中的单个采样值，选择 delayed 选项的概率为：
(4)
其中 表示正态分布的累积分布函数。使用 R [119] （v4.2.1）、Stan [125] （v2.32） 和 RStan 包 [126] （v2.21.7） 进行模型拟合。我们采用了汉密尔顿蒙特卡洛 （HMC），这是一种先进高效的马尔可夫链蒙特卡洛 （MCMC） 抽样方法。
我们的研究重点是测试 mPFC 在人们对社会影响的易感性中的作用。在我们之前的工作 [36] 的基础上，我们采用已建立的 KU 模型作为我们的分析框架来评估来自这些病变参与者的数据。我们成功地恢复了 KU 模型中的所有参数（所有 rs> 0.87，S1 图），并确认建模参数具有出色的后验预测准确性（S2 图）。
模型拟合
我们使用 R （v4.2.1）、Stan （v2.32） 和 RStan 包 （v2.21.7） 进行模型拟合。Stan 利用 HMC（一种非常高效的 MCMC 采样方法）来执行完整的贝叶斯推理并准确确定真正的后验分布。我们应用分层贝叶斯模型来逐个试验分析参与者的决定。在分层贝叶斯建模中，从组级正态分布中采样了个体水平参数（用 表示），如下所示：
(5)
其中 和 分别表示组级均值和标准差。组级参数是使用信息量较弱的先验定义的：遵循以 0 为中心的正态分布，标准差根据自由参数进行调整。同时，使用半柯西分布进行建模，其位置参数设置为 0，其尺度参数根据自由参数进行调整。在 KT 模型中，参数 k 受到负约束，而 t 被约束在 [−1， 1] 范围内。在 KU 模型中，参数 km 是负约束的，而 ku 是正约束的。为了便于对所有自由参数进行更保守的估计，在每个实验模块开始时重置先验。分层贝叶斯模型分别应用于 HCs 、 mPFC 病变患者和 LCs 组，各组使用相同的弱信息先验来促进保守参数估计 [127,128]。
通过整合行为数据，通过贝叶斯定理同时估计群体和个人水平的所有自由参数。我们为每个模型安装了四个独立的 HMC 链，其中每个链在最初的 2000 次预热迭代之后包括 2000 次迭代。这个过程总共产生了 8,000 个有效的后验样本。通过检查痕量图直观地评估 HMC 的收敛性，并使用 Gelman-Rubin 统计量进行定量评估。在所选模型中，所有自由参数的值都接近 1.0，表明收敛效果令人满意。
参数恢复
在模型拟合之后，我们通过参数恢复验证了参数的可识别性。Let 表示所选模型中的通用 free 参数。我们从模型拟合中使用的相同的弱信息性先前组级分布中随机抽取了一组组级参数。这里，分别表示组级别的平均值和标准差：
(6)
其中是指半柯西分布。接下来，我们通过从这组组级参数中推导出 120 名合成参与者的参数，为 120 名合成参与者生成了数据。对于这 120 名合成参与者，他们的个人水平参数（表示为 ）是使用相应的组级参数从正态分布中提取的：
(7)
随后，我们采用所选模型作为工具，为我们的社交折扣任务生成模拟行为数据。具体来说，我们使用从生成方法得出的选择对，为每个合成参与者模拟了 50 次试验的决策（参见下面的选择对优化）。然后，我们按照与实际参与者数据相同的程序，将所选模型应用于模拟数据。特别是，我们通过 Stan 使用 HMC 将 KU 模型拟合到单个仿真数据中。这个过程导致 free 参数在组和个体水平上的后验分布。最后，我们计算了 Spearman 的 Rho 相关性，以比较单个水平的模拟参数和恢复参数。我们重复了整个参数恢复过程 20 次，通过 Fisher Z 变换平均了 Spearman 的 Rho 相关系数。
后路预测检查
我们使用后验预测检查来评估我们的获胜模型的后验估计复制参与者行为关键方面的程度，例如他们学习他人偏好的能力。具体来说，我们采用了事后绝对拟合方法[54]，该方法考虑了参与者的实际决策和选项对，使用来自获胜模型的整套后验MCMC样本生成预测。我们反复生成综合决策，使用从模型估计中获得的个体水平后验参数，匹配每个试验和每个参与者的 MCMC 样本数量（即 8,000 次）。然后，我们使用 LMM 使用应用于实际数据的相同方法分析合成数据。该 LMM 包括组 （HCs 、 mPFC 病变和 LCs） 的固定效应、他人的偏好 （患者与冲动） 及其相互作用，以及随机的受试者水平截距。
选择对的优化
为了准确估计参与者对折扣的偏好，在 KT 模型框架的背景下，通过在两种方法之间切换生成所有 Self 块中的选择对：生成方法和自适应方法。生成方法需要为选择选项创建每对可能的金额和延迟。在每个 Self 块中，选择了 25 项试验（即每个 Self 块中试验的一半）以紧密匹配 25 名假设参与者的差异点。这些参与者的 k 值在 -4 到 0 的范围内均匀分布。这种方法对参与者的贴现参数提供了一种有效但有些不精确的估计。每个 Self 块中的其他 25 次试验是通过自适应方法创建的，利用贝叶斯框架实现对折扣参数的精确估计 [129,130]。以前的研究表明，这种技术可以生成更可靠的 k 值估计值，而需要的试验更少。参与者对 k 的初始先验信念被定义为平均值为 -2 且标准差为 1 的正态分布，并且 t 固定为 0.3。在参与者做出每个决定后，他们的 k 信念分布都会根据贝叶斯定理进行更新。在此更新之后，生成了选择对来测试我们对参与者无差别点的估计，该估计源自 k 当前后验分布的期望值。
对于所有其他块和参数恢复过程，选择对完全使用生成方法生成。给参与者的选择是专门构建的，以匹配 50 个假设参与者的差异点，他们的 k 值从 -4-0 均匀分布。
模拟其他人的选择
另外两个人的行为是根据参与者的基线贴现率建模的，这些贴现率是在 Self1 块期间通过 KT 模型确定的。更具体地说，其他人的决策是由模拟的双曲线贴现模型生成的，其中贴现率 k 被调整为参与者自己的基线 k 的加一（更冲动）或减一（更多耐心）在第一个实验块中。重要的是，模拟的双曲线折扣器做出的决策受到一定程度的随机性的影响。这种随机性是由于通过温度参数逆 t = 1 的 softmax 函数将期权的主观值转换为选择概率的过程而产生的。其他人的偏好顺序（更冲动与更有耐心）在参与者之间是平衡的。
签名 Kullback-Leibler 发散
D吉隆坡量化了两个概率分布之间的差异 [55]，用于衡量参与者在了解其他人后贴现率 （k） 的变化。D吉隆坡定义如下：
(8)
其中 P 和 Q 表示连续随机变量在样本空间上的分布，P 和 Q 表示 P 和 Q 各自的概率密度。在我们的研究中，我们使用了 D吉隆坡量化两个连续 Self 块结束时 k 的后验分布之间的散度。D吉隆坡被签署用于后续分析[35]。正号 D吉隆坡值表示参与者对其他人的折扣偏好发生了转变，而负数符号 D吉隆坡值表示相对于基线 DISCOUNTING 首选项，远离其他人的首选项：
(9)
其中 km 表示 KU 模型估计的贴现率分布的平均值，下标 i 表示其他区块的数量（即 2 或 4）。例如，如果参与者的折扣偏好在暴露于更有耐心的其他人的折扣偏好后变得更加消极（即更有耐心），则这种变化将由正号 D 反映出来吉隆坡价值。另一方面，负号 D吉隆坡值表示参与者的折扣偏好与其他人的贴现偏好不同。
基于体素的病变-症状映射 （VLSM）
根据我们的先验假设，为 VLSM 选择了两个感兴趣的行为回归因子：
1. 对冲动和耐心社会影响的易感性（即签名冲动 D吉隆坡− 签约患者 D吉隆坡)
2. 自我基线贴现率（即 Self1 区块中的 self km ）
对冲动和耐心社会影响的易感性之间的对比的检查旨在确定对 mPFC 特定亚区域的损害是否是导致在组间分析中观察到的对冲动社会影响的易感性增加的原因。该分析仅包括同时有耐心和冲动他人在场的参与者。此外，我们测试了与 HCs 相比，在 mPFC 病变组中观察到的升高的时间冲动是否与 mPFC 的不同亚区有关。
我们利用 FSL [58] （v6.0.7.6） 的随机化功能进行了基于排列的 VLSM 分析 [59,60]，将每个体素损伤的病变参与者与所有其他病变参与者进行比较。FSL 已被验证可用于进行 VLSM 分析并得到广泛应用，最近的几项病变研究采用 FSL 就说明了这一点 [131–135]。FSL 实施了基于大脑的分析的最新进展，保持定期更新并保持开源。FSL 还支持使用 TFCE，它可以最大限度地提高功能并使用集群大小的非任意定义 [59]。此功能目前在其他病灶映射工具箱（如 LESYMAP 和 NiiStat）中不可用。为了提高功效，我们镜像了病变参与者的病变图，因为我们没有关于 mPFC 功能偏侧性的具体假设 [134,135]，从而产生了对称的掩码。只有当至少有 5 名参与者在体素中受到一定程度的损伤时，体素才会被纳入 VLSM 分析。对每个感兴趣的行为回归器进行排名以校正残差分布中的偏度 [60]，然后根据 FSL 的要求进行 z 评分，以符合我们实验设计的性质，然后再输入到 FSL 设计文件中。
P 值是通过基于排列的 TFCE 随机化生成的，具有 5,000 个排列和 FSL 的默认 TFCE 设置，这些设置针对此类数据进行了优化 [59\u201260]。排列测试使用随机随机打乱的数据多次重复相同的分析，以计算体素方向的 P 值，该值估计观察到的效果可归因于随机噪声的概率。因此，这种方法更准确地反映了数据的性质，与其他方法相比，该方法依赖于更少的假设，并且可以与TFCE的优势相结合[60]。排列测试被广泛认为是解决 VLSM 研究中多重比较的“金标准”[136]。通过将排列测试与 TFCE 相结合，我们有效地平衡了对真实效应的敏感性，同时最大限度地减少了检测到小的、潜在的虚假效应的可能性 [56]。为了确保更高的严格性，我们进一步对两个感兴趣的行为回归因子 （p < 0.025） 的多重比较应用了 Bonferroni 校正，以对基于排列的 TFCE 结果中的未校正映射进行比较。为了可视化，我们将每次分析中重要区域的二值化掩码应用于 t 值。
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时间冲动和偏好不确定性不取决于抑郁或冷漠水平。
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S1 文本。 时间冲动和偏好不确定性不取决于抑郁或冷漠水平。
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S1 表。 每组的人口统计变量摘要和线性回归。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3003079.s002
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S2 表。 预测学习表现的线性混合效应模型。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3003079.s003
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S3 表。 预测对社会影响的易感性的线性混合效应模型，以自我基线时间冲动为协变量（以总平均值为中心）。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3003079.s004
（PDF格式）
S4 表。 LMM 预测对社会影响的易感性，以自我基线时间冲动为协变量（以总平均值为中心），控制他人偏好的顺序。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3003079.s005
（PDF格式）
S5 表。 冲动和患者签名的 KL 散度 （DKL） 之间的相关性。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3003079.s006
（PDF格式）
S6 表。 LMM 预测对社会影响的易感性，以自我基线时间冲动 km 作为协变量（以大均值为中心），控制自我基线偏好不确定性 ku（以大均值为中心）。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3003079.s007
（PDF格式）
S7 表。 学习表现与符号 KL 散度 （DKL） 之间的相关性。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3003079.s008
（PDF格式）
S8 表。 感知相似性与符号 KL 散度 （DKL） 之间的相关性。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3003079.s009
（PDF格式）
S1 图 参数恢复。
混淆矩阵说明了模拟参数和恢复（拟合）参数之间的 Spearman Rho 相关性。km 和 ku 的真实值和恢复值之间都显示出很强的正相关，所有 rs 都> 0.87。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3003079.s010
（TIF）
S2 图 获胜模型的后验预测检查。
后验预测复制了我们在实证数据中观察到的关键模式。所有三个参与者组 （健康对照、mPFC 病变和病变对照） 都成功学习了该任务 （右尾精确二项式检验 50%，所有 ps < 0.001）。与健康对照相比，mPFC 病变患者和病变对照在了解他人偏好方面的准确性较低，无论这些偏好是冲动的还是患者性的（主效应 mPFC vs. HC，b [95% CI] = −4.04 [−5.99 −2.09]，p < 0.001;主效应 LC vs. HC，b [95% CI] = −4.32 [−6.82 −1.83]，p < 0.001）。参与者在了解患者偏好方面通常比冲动者表现更好（主效应患者与冲动者，b [95% CI] = 1.89 [0.95， 2.83]，p < 0.001）。带边框的大圆圈表示均值，误差线表示均值的标准误差，点表示原始模拟数据，星号表示线性混合效应模型中各组的显著主效应。请注意，纵轴从 50% 开始，代表几率水平。**p < 0.001。红点是实际数据的平均值。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3003079.s011
（TIF）
S3 图 dmPFC 损伤（区域 9）增强了对冲动社会影响的易感性，包括 mPFC 病变参与者和病变对照。
（a） 基于排列、全脑、基于非参数体素的病变-症状映射 （VLSM） 显示，背内侧前额叶皮层 （dmPFC，区域 9，峰值 MNI 坐标 [±2， 40， 20]）的损伤与相对于患者社会影响对冲动的易感性增强相关 （基于排列的阈值自由集群增强 （TFCE） p < 0.025）。（b） 绘制对冲动和患者社会影响的易感性之间的排名对比，分别针对通过 VLSM 分析确定的该区域有病变或没有病变的参与者。N = 42 对于此分析，其中患者和冲动的其他人都存在。用于生成此图的基础数据和代码可在 https://osf.io/qzurp/ 中找到。注意：面板 （B） 仅用于说明目的，并显示在由全脑对比定义的 ROI 中，有病变与无病变的参与者之间有符号 KL 差异的排名差异。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3003079.s012
（TIF）
S4 图 vmPFC 和腹侧纹状体的损伤会增加颞冲动，包括 mPFC 病变参与者和病变对照。
（a） 基于排列的、全脑的、基于非参数体素的病变症状映射 （VLSM） 显示，vmPFC 以及腹侧纹状体中损伤的区域 25 与时间冲动性增加相关（基于排列的阈值自由集群增强 （TFCE） p < 0.05）。（b） 绘制排名自我基线折扣偏好，对于 VLSM 分析确定的区域有损伤或无损伤的参与者分别有 165 个（总共 1 = 50）。用于生成此图的基础数据和代码可在 https://osf.io/qzurp/ 中找到。注意：面板 （B） 仅用于说明目的，并显示在由全脑对比定义的 ROI 中，有病变与无病变的参与者之间自我基线折扣偏好的排名差异。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3003079.s013
（TIF）
确认
我们要感谢 Ayat Abdurahman、Daniel Drew 和 Luca Hargitai 在数据收集方面的帮助。我们还要感谢 Andrea Reiter 和 Michael Moutoussis 关于贝叶斯计算建模的有用建议，以及 Matthew Apps、Louisa Thomas 和 Joshua Balsters 的有益讨论。
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