厦门免费医学论文发表-眶额皮层计算属性之间的注视相关比较，而不是积分值
阿斯特·帕金斯，艾琳·里奇
抽象
经济决策通常需要权衡多个维度或属性。眶额皮层 （OFC） 被认为对于根据期权的属性计算期权的综合价值并比较价值以做出选择非常重要。尽管已知 OFC 神经元编码积分值，但值比较的证据有限。在这里，我们使用猴子（Macaca mulatta）的多属性选择任务来研究OFC神经元如何整合和比较多属性选项。通过用单独的线索表示属性并使用眼动追踪来测量注意力，我们证明 OFC 神经元独立于同一选项中的其他属性对有人值的属性进行编码。编码由另一个选项中匹配属性的值负加权，与类似属性之间的比较一致。这些结果表明，OFC 计算的是属性之间的比较，而不是积分值之间的比较，并且是动态的，随着注意力的焦点而变化。
数字
图4图5图6图1图2图3图4图5图6图1图2图3
引文： Perkins AQ， Rich EL （2025） 眶额叶皮层计算属性之间的注视相关比较，而不是积分值。公共科学图书馆生物学 23（8）： 电子3003281号。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3003281
学术编辑： Thorsten Kahnt，美国国家药物滥用研究所校内研究计划
收到： 2025 年 1 月 15 日;接受： 2025 年 6 月 25 日;发表： 8月 7， 2025
版权所有： © 2025 Perkins， Rich。这是一篇根据知识共享署名许可条款分发的开放获取文章，允许在任何媒体上不受限制地使用、分发和复制，前提是注明原作者和来源。
数据可用性： 数据和原始分析代码可在 doi： https://doi.org/10.5061/dryad.f1vhhmh7t 获得。
资金： 资金支持由对 ELR 的赠款 R01MH134845、皮尤生物医学科学学者计划对 ELR 的奖学金以及对 AQP 的赠款 F31MH127901 提供。资助者在研究设计、数据收集和分析、发表决定或手稿准备方面没有任何作用。
利益争夺： 提交人声明不存在竞争利益。
缩写： AIC， 赤池信息准则;持续专业发展， 部分决定系数;开放式基金公司， 眶额皮层;BIC， 贝叶斯信息准则;GLM， 广义线性模型
介绍
我们经常面临涉及多个维度的选择，例如成本、风险、质量或数量。为了做出决定，人们通常认为大脑首先结合相关特征来计算每个选项的总体价值或效用，然后比较这些值以得出选择[1\u20125]。眶额皮层（OFC）对于基于价值的决策至关重要[6\u20129]，并被提议进行这种价值整合和比较过程[3,10\u2012122]。与此一致的是，OFC中的神经活动与积分值相关[3,9\u20121111217]，但到目前为止，很少有证据可以比较OFC中的这些值（[14\u2012211]，但参见[9\u201222]）。OFC的另一个经常被忽视的特征是，许多神经元编码了选择选项的各个维度或属性的值[9,13–15,18,23,24]。与更普遍的积分值信号相比，这些响应的研究不足，但普遍的假设是对属性值进行编码，以便计算期权的积分值，然后将其与其他期权值进行比较。
另一种可能性是对属性值进行编码，因为它们是比较的决策变量。例如，选择可能需要直接比较成本与成本或口味与口味。行为证据支持这一观点，表明决策者经常直接比较组件属性，而不是或除了比较综合值之外[25\u201230]。同样，人类和猴子的眼动追踪发现，凝视经常在两个选项的相似属性之间移动，这与涉及比较相似属性的决策过程一致[30,31]。视觉注意力的转移不仅提供了对决策过程的洞察，还会影响开放式基金型公司中与价值相关的反应。例如，在没有选择的情况下，将注意力集中在奖励预测线索上会放大线索值的OFC编码[32\u201233]。同样，当选择选项按顺序呈现时，许多神经元编码当前呈现的选项的值，因此被关注，而不是仅对第一个或第二个选项进行选择性[9,18,19,22,34]。
考虑到这一点，我们旨在测试 OFC 中的神经元是否编码和比较多属性选项的组件属性或积分值，以及在做出决策时，视觉注意力的自然变化如何影响这一点。为此，我们为恒河猴设计了一种新颖的多属性选择任务，其中属性值由物理上独立的视觉线索表示，这些线索同时呈现并独立变化。这种设计允许我们使用凝视作为注意力的度量，并测试关注某个属性是否单独影响该属性或它所属的整个选项的神经编码，以及这些变量中的哪些用于计算比较。与之前的报告一致，我们没有发现积分值比较的证据。相反，OFC 中的单个神经元独立于同一选项中的其他属性对有人值守属性的值进行编码，并且该编码由另一个选项中匹配属性的值负加权，与类似属性之间的比较一致。这些结果扩展了之前的工作，表明视觉注意力是OFC神经活动的关键中介[22,32,33,35]，并反对OFC通过比较综合期权值来计算选择的观点。相反，我们确定了一种新的、基于注意力的、在单个神经元活动水平上的选择计算机制。
结果
选择行为指示属性级别比较
两只恒河猴执行了一项多属性决策任务（图1a）。选择选项在液体奖励的甜度（蔗糖浓度）和分娩概率方面各不相同。期权的甜蜜度和概率分别由一个彩色条表示，其高度随属性大小单调变化。条形颜色指示高度和值之间的映射是直接的（即越大越好）还是间接的（越大越差）。较大的蓝色和黄色条（直接映射）或较小的洋红色和绿色条（间接映射）表示更甜蜜和更可能的结果（图 1b）。
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图1. 多属性选择任务。
（a） 从左到右：猴子通过握住触摸感应杆并固定中心点来启动试验。选择选项由一对可变高度的彩色条表示。左边的条形表示期权的甜度，右边的条形表示收到它的概率。猴子在按住触摸栏的同时自由查看选项，并通过松开栏并将视线引导到一个选项来报告选择。（b）甜度和概率属性用彩色条表示，其高度表示该属性的值。值以 5 个增量单调变化。蓝色和黄色条形高度直接映射到属性的值（− = 低，+ = 高）。洋红色和绿色条形高度间接映射到属性的值。（c） 选择选项 A（任意指定）的概率随着选项 A 和 B 概率 （ProbA − ProbB） 和甜度 （SwtA − SwtB） 之间的差异而增加。差异是根据每个属性的序数水平计算的。（d） 三种试验类型的示意图。顶行：两对柱之间的示例决策。白列：所有属性都具有相同的映射，要么全部直接（显示）要么全部间接（未显示）。所有推定选择计算都将发生在同一映射的条形之间。灰色：选项中的属性之间的映射不同，但类似属性是相同的，因此属性比较发生在具有相同映射的条形之间，但集成发生在不同的映射之间（蓝色虚线圆圈）。橙色：映射在相似属性中不同，但在选项中相同，因此属性比较发生在具有不同映射的条形（蓝色虚线圆圈）之间，但值集成发生在具有相同映射的条形之间。（e） 当相似属性不同时，具有客观上更好选项的试验的准确率始终较低（橙色）。条形图显示平均值，分数显示每种试验类型的会话准确性。事后比较 *p ≤ 0.05，**p ≤ 0.01。（f） 每个属性的权重通过逻辑回归的贝塔系数来估计，这些回归与属性映射在选项（灰色）或属性（橙色）内（橙色）内不同（如d）的试验组分开预测选择概率。由于每个属性（对于选项 A 和 B）估计了两个相反符号的系数，因此图显示了这些系数的平均绝对值。直方图显示每种类型的引导试验集。系数越低表示选择变异性越大。**Wilcoxon 秩和检验 p < 0.001。
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猴子 D 和 C 分别进行了 43 次和 30 次疗程，平均每次疗程进行 1,085 次和 1,203 次试验。选择概率表明，他们对这两个属性进行了加权，以选择更甜、更可能的选项（图1c）。经济选择的基础模型，如预期效用理论[36]和前景理论[37]，假设概率与其他属性相乘组合以计算期权值（但参见[38\u201239]）。相比之下，我们之前发现，线性组合属性的模型更适合该任务中的行为[31]。形式模型比较发现，该数据集中的选择行为也更适合加法模型而不是乘法模型（S1a 图）。由于这些模型高度相似，因此通过模型恢复证实了这一点，表明我们可以从模拟选择中可靠地选择正确的生成模型（S1b 图）。因此，两只猴子的选择行为表明它们通过称重和线性组合甜度和概率属性来计算选择，我们使用该模型进行进一步分析（S1c-S1j 图）。
接下来，我们将具有不同属性映射的试验分开，以评估决策过程中的低效率[31]。我们考虑了计算决策中可能涉及的两种作：将值整合到选项中，并直接比较不同选项的相似属性（即甜度与甜度以及概率与概率）。当相关条形具有相同的映射时，积分或比较应该更容易，因为组合两个条形的面积或决定两个条形中哪一个更高可以通过简单的感知判断来执行。然而，当相关柱形图具有不同的映射（直接与间接）时，猴子必须通过引用条形含义的内部表示（其在价值尺度上的位置或其特定属性大小（例如，50% 概率））来跨映射进行转换，以便整合或比较信息。这个过程可能会在选择过程中引入微妙但可衡量的低效率[31]。为了衡量这一点，我们分别分析了三种试验类型中的行为。首先是所有四个条形图都具有一致映射的试验（全部直接或全部间接，图 1d，白色），因此选项中属性的集成或跨选项的相似属性的比较将始终依赖于具有相同映射的条形图。我们将这些与两个条形图为直接条形图和两个条形图间接条形图的试验进行了比较，这些条形图的排列方式不同。当选项内的映射不同，但属性具有相同的映射（即，甜度匹配甜度和概率匹配概率）时，属性级比较将在具有相同映射的柱之间进行，但值积分将涉及具有不同映射的柱（图 1d，灰色）。另一方面，如果每个选项中的两个属性具有相同的映射，但与另一个选项的两个属性不同，则将甜度和概率组合成积分值将涉及相同映射的条形，而比较没有积分的相似属性将发生在不同的映射中（图1d，橙色）。因此，根据映射在选项内还是属性内不匹配来分离试验，使我们能够测试在映射之间进行转换的需要是否阻碍了可能作为选择计算基础的特定组件过程。
我们首先在不依赖行为模型的情况下通过子选择试验来测试这一点，其中一个选项在甜蜜度和概率方面都优于另一个选项，因此客观上更好（所有会话中的n = 12,038和8,888次试验，分别为Monkey D和C）。专注于这些试验使我们能够计算选择准确性，而无需考虑甜度与概率的主观权重。在这两个受试者中，当相似属性内的映射不同时，具有客观上更好选项的选择的准确率较低，但当选项内的映射不同时不受影响（方差分析猴子 D：F2,126= 9.32，p = 1.68 × 10−4，Tukey 校正的事后比较：选项 p = 0.86 内所有一致与不同，属性 p = 0.002 内所有一致与不同，选项内不同与属性 p 内不同 = 2.13 × 10−4;猴子C：F2,87= 4.01，p = 0.02，Tukey校正的事后比较：选项p = 0.99内所有一致与不同，属性p = 0.050内所有一致与不同，选项内不同与属性p = 0.036内不同）（图1e）。与我们之前的研究结果[31]一致，这种模式表明，这项任务中的选择至少部分涉及相似属性之间的比较。
接下来，我们使用相同的属性排列来测试所有选择的属性比较，而不仅仅是那些具有客观更好选项的选择。为此，我们分别对条形映射在选项（图1d，灰色）或类似属性（图1d，橙色）内不同的试验进行了建模，并进行了逻辑回归（等式1、3）。如果不同的条形映射阻碍了属性内的比较，我们预计在映射在相似属性（橙色）内不同的试验中，选择的一致性会降低，量化为较浅的拟合斜率。事实上，在这些试验中，估计的β系数一直较低，表明更多的选择变异性（图1f）。总而言之，选择行为模式提供了一致的证据，表明属性比较有助于此任务的决策。鉴于此，我们的目标是评估 OFC 神经元是否以及如何进行此类比较。
OFC 神经元对多属性选项的属性进行编码
当猴子执行多属性选择任务时，我们总共记录了 322 个从 OFC 中分离良好的单个神经元（163 个猴子 D，159 个猴子 C）。为了了解神经元如何编码有关甜度和概率的信息，我们使用回归模型分析了每个神经元在滑动窗口中的活动，该模型根据所选和未选择选项的每个属性的值以及每个属性的映射（直接或间接）预测放电率（等式 5）。对选择的积分值进行编码的神经元应同时具有所选选项的两个属性的非零回归系数。一些神经元符合这些标准（图2a和S2a），但这种编码模式相对不常见，在任何时候都约占神经元的10%（图2b和S2e）。如果将所选选项的值与未选择的选项进行比较，我们期望看到未选择选项的两个属性也共同表示，但几乎没有神经元这样做（图2b和S2e）。相反，许多神经元只编码一个属性的值，最常见的是所选选项的属性（图2a和S2b）。这些神经元没有表现出放电率被同一选项中的配对属性值调节的趋势（S2f 图和 S2g 图）。在选择时期的任何时间箱中，20-30%的神经元中都发现了这种单一属性的反应，使其成为最常见的反应类型（图2b和S2e）。
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Fig 2. Attributes encoded by OFC neurons.
（a） 六个示例神经元中的属性编码类型。线条显示随时间推移的选定或未选甜度 （Swt） 或概率 （Prob） 的有符号系数估计值。粗段表示重要区域（p ≤ 0.01 × 3 个连续时间箱）。顶行从左到右：编码所选选项的甜度和概率的神经元。放电率随所有四个属性而变化的神经元。中行：仅编码所选甜度（左）或仅编码所选概率（右）的神经元。下行：放电率随选择和未选择的甜度（左）或概率（右）而变化的神经元。（b）具有不同编码模式的神经元比例。（c） 显示与所选选项不一致的属性的相对值的示意图。选择是在低（2 级）甜度和高（5 级）概率与高（4 级）甜度和低（2 级）概率之间进行选择，并选择第一个选项。为简单起见，仅显示直接映射。选择/未选择的模型将所选甜度、选择概率、未选择的甜度、未选择的概率的属性值分配为 [2 5 4 2]，但同一试验的更好/更差模型将分配更好的甜度、更好的概率、更差的甜度、更差的概率为 [4 5 2 2]。（d）分配给每个模型的神经元比例。（e） 随着时间的推移，分配给最好/最差（紫色）或选择/未选择（绿色）模型的神经元，按更好/更差的编码时间排序。许多神经元从早期编码更好/更差的属性转变为后来选择/未选择的属性。（f-g）所选属性和未选择属性的贝塔系数或更好和更差的属性之间没有相关性。
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我们还发现神经元编码了所选和未选择选项的相同属性，放电率沿同一方向调节（例如，放电率越高，任一选项的甜度值越高）（图2a和S2c）。这种类型的反应与比较信号不一致，但在选项出现后不久，在大约 15% 的神经元中发现了这种反应（图 2b 和 S2e）。我们推断，如果这些神经元在确定选择之前编码未整合的属性，那么根据选择或未选择的选项对属性进行分类将是量化这些反应的错误参考系。相反，神经元可能会根据它们在该试验中比其他类似属性更好或更差来区分属性，无论哪一个属于最终选择的选项（图2c）。因此，我们测试了神经元是否编码更好或更差的甜度或概率的值（式 6）。由于倾向于选择更好的属性，因此该模型与前一个模型相关，因此我们使用模型比较来区分它们。
我们发现，多达20%的OFC神经元最适合更好/更差的模型，这表明它们编码的属性是相对于彼此的，而不是相对于选择的（图2d）。这种编码在选择的早期最为常见，大约 500 毫秒后让位于根据是否选择属性的主要属性编码。这种模式表明 OFC 最初在参考系中处理未集成的属性，该参考系不依赖于选择，因此可以先于选择。我们考虑了以不同方式整合选项属性的模型，但两个受试者中最常见的编码都是独立属性，要么是试验早期更好或更差的甜度/概率，要么是试验后期选择或未选择选项的一部分（S2i 图）。相同的神经元有一种趋势，从相对于彼此的编码属性（更好/更差的参考系）转变为相对于选择（选择/未选择的参考系）对它们进行编码（二项式检验，p = 5.15 × 10−4), although there were also many neurons that encoded chosen/unchosen attributes without previously encoding better/worse attributes (Fig 2e). This pattern was found in each monkey separately, but only significant in one (Monkey D, C: p = 0.002, p = 0.056).
到目前为止，我们发现许多 OFC 神经元单独编码属性。在选择的早期，它们被编码为与另一个选项中的相同属性（即更好/更差的参考系）相关，后来与决策（即选择/未选择的参考系）相关。这可能表明产生所选选项的更好和更坏属性之间的比较过程。因此，我们通过寻找回归系数之间的反比关系来测试与比较信号一致的拮抗值编码。然而，在更好/更差的参考系和选择/未选择的参考系中，我们没有发现显着的关系（图2f-2g）。因此，尽管编码模式表明从选择前参考系中的编码属性过渡到选择后参考系，但该分析没有发现 OFC 中属性内比较的证据。
凝视行为与属性和属性值相关
由于我们的任务表示具有单独线索的属性，因此我们能够使用眼动追踪来评估对属性的视觉探索，以及将目光引导到某个属性是否会影响 OFC 中的神经反应。为此，我们将预选择固定定义为在选项呈现和选择时间之间指向属性栏的固定（图3a）。由于猴子必须固定一个选项来报告它们的选择，因此我们排除了与条形图释放同时发生的最终固定。两只猴子都在视觉上探索了选择选项，但通常不会在屏幕上注视所有四个属性（图3b）。由于这两个属性都有助于他们的选择，这表明受试者同时使用定向凝视和周边视觉来评估这些选择。与此一致的是，在客观试验中，两只猴子的第一次关注更有可能在更高价值的选项上，其中一个选项的两个属性都比另一个选项的两个属性更有价值（图3c）。猴子D和C在这些试验中将较高价值的选项固定在76.5%和68.5%上，这表明它们在转移视线之前快速评估了外围目标，就像猴子对单一属性选择所做的那样[40]。然而，当需要权衡属性时，我们的受试者在这种秘密评估方面不太熟练。在所有试验中，包括那些较高值甜度和较高值概率属于不同选项的试验中，他们首先关注所选选项的倾向下降到 62.2% 和 52.7%（Monkey D，C）。然而，如果受试者评估了未整合的属性，我们可能会期望他们的第一次关注会指向更好的属性，无论选择哪个选项。事实上，两个受试者的第一次注视都比所选选项更一致地指向每次试验中更好的甜度或概率（图3d）。这种趋势在甜味中更强，但在概率上也存在（图3e）。综上所述，注视行为模式表明，受试者使用周边视觉来评估未整合的属性，并且他们在做出选择时偏向于首先查看有价值的属性。
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图3. 多属性选择期间的注视模式。
（a） 两个示例试验中的凝视路径（黑色）。彩色条周围的轮廓显示分配给每个属性的包含区域（猴子不可见）。红色圆圈表示分析中包含的固定。排除了试验开始时中央固定点（灰色圆圈）和杆释放时所选选项（黄色）上的固定。（b） 每只猴子进行的预选择注视次数。条形图 = 猴子和会话的平均值，圆圈 = 会话平均值。黄色条=纳入注视对齐神经分析的试验。（c）一个选项的两个属性都高于另一个选项的两个属性，并且猴子首先查看更高值选项的试验比例。条形图 = 整个会话的平均值，圆圈 = 每个会话的平均值。（d） 具有一项或多项选择前固定的试验比例，其中猴子首先查看他最终选择的选项中的一个属性（绿色）或一个属性高于另一个选项的类似属性，而不管选择如何（紫色）。条形图 = 猴子和会话的平均值，线条 = 会话平均值。黑色 = 猴子 D：灰色 = 猴子 C. 将比例与跨会话的符号秩检验进行比较。**猴子 D：p = 1.59 × 10−8， C： p = 1.73 × 10−6.（e）猴子首先查看甜度条（Swt）并且甜度更好或更差（左），或首先查看概率条（Prob）并且是更好或更差的概率（右）的试验比例。条形 = 会话和猴子的平均值，圆圈 = 会话比例。（f） 示例中三种类型的注视转换示意图，其中第一个注视在左选项（左）的甜度条上，以及每种类型的注视转换的比例（右）。Navy：配对属性;深蓝绿色：到另一个选项的类似属性;浅青色：设置为其他选项的 unlike 属性。条形图 = 会话和猴子的平均值，线条 = 会话内的比例。会话测量的单因素方差分析：猴子 D：F2,126= 71.4，p = 1.86 × 10−21， C： F2,87= 65.5，p = 4.50 × 10−18.**Bonferroni 校正的事后比较 p < 0.001。
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如果猴子通过比较相似属性做出选择，它们也可能按顺序评估每个选项的相同属性。但是，如果他们的决策策略依赖于将两个属性的值集成到一个选项中，他们可能会按顺序评估单个选项的甜度和概率条。为了评估这些可能性，我们将至少有 2 个预选择注视的试验中的第一次凝视转换分类为转移到同一选项中的配对属性（例如，甜度 A 到概率 A），转移到另一个选项的类似属性（例如，甜度 A 到甜度 B），或转移到另一个选项中的不匹配属性（例如 甜度 A 到概率 B）（图 3f）。我们发现，视线在相似属性之间比在任一选项的不相似属性之间更频繁地转移。因此，注视转换的模式与表明猴子比较未整合属性的选择概率和准确性一致。
OFC 神经元编码相对于注视焦点的属性
量化凝视行为后，我们接下来询问 OFC 神经元是否编码有人值守的属性或选项的值。为此，我们将神经活动与预选注视的开始保持一致，并使用多元线性回归来确定放电率如何随属性值相对于受试者注视焦点的变化而变化。选择的每个属性都被标记为固定属性（例如，甜度 A）、同一选项中固定属性的对（例如，概率 A）、未固定选项中类似于固定选项的属性（例如，甜度 B）或未固定选项中的另一个属性（例如，概率 B）（图 4a）。如果OFC神经元仅编码有人值守属性，那么我们期望神经元活动仅用固定属性的值来解释，但如果它们编码有人值守选项的积分值，那么放电率应该由固定属性及其对调节（图4a中的绿色属性）。另一方面，如果OFC神经元比较类似属性，我们预计放电率将编码固定属性和非固定选项的类似属性（图4a中的深绿色和深橙色）。由于有证据表明，决策早期的视线转移主要用于评估，而一旦确定了潜在选择，后期的视线转移是确认性的[41\u201243]，因此我们仅将第一次和第二次注视纳入了具有2个或更多预选注视的试验（图3b）。此外，为了关注随注视目标而变化的神经活动，我们首先回归了与静态选择和未选择的属性相关的活动（“材料和方法”）。
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图4. OFC 神经元编码相对于注视焦点的属性。
（a） 显示属性标签的示意图，具体取决于猴子的注视目标，用于两个示例注视。第一个注视在左选项的甜度条上，第二个注视在右选项的甜度条上。（b）在基于注意力的参考系中编码属性的四个示例神经元。图显示了多重回归的 β 系数，放电率与注视的开始一致。粗段表示重要区域（p ≤ 0.05 × 3 个连续时间箱）。颜色如 a。（c） 完整（左）和打乱数据（右）中显着编码每个属性的神经元百分比。（d） 所有记录神经元中每个属性的 CPD。阴影显示平均 CPD ± sem。将 CPD 与排名总和检验的洗牌对照进行比较。条形图：p ≤ 0.05 × 3 个连续时间箱。（e） 与 d 相同，但第一次和第二次固定分别除外。箭头表示第二次注视前的显着编码。另见S3c–S3f图。
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在将视线引导到某个属性后不久，许多 OFC 神经元会编码相对于猴子凝视焦点的属性值。特别是，神经元倾向于编码固定属性，通常具有正的β系数，以及未固定选项的类似属性，通常具有负β，如图4b中的示例神经元所示。这种模式相当于加权减法，与另一个选项中有人值守的属性和匹配属性之间的竞争抑制一致，并表明 OFC 神经元确实进行了属性水平比较。然而，比较信号似乎取决于定向注意力，因为在我们之前没有考虑凝视的分析中没有发现相同的特征。我们考虑了一种替代模型，该模型假设神经元对凝视选项中的甜蜜度或概率具有选择性，但对注视针对选项的哪个属性不敏感。然而，我们发现该模型比现在的模型更差于绝大多数神经元，这表明OFC神经元优先编码相对于凝视的属性，而不管该属性的身份如何（S3图）。在以下部分中，我们量化了我们记录的 OFC 神经元群体中注视依赖性属性编码。
总体而言，在固定开始后不久，编码固定属性和另一个选项的类似属性的神经元值明显增加（图4c）。同时，我们没有发现编码屏幕上其他属性的神经元比例发生变化，包括同一选项中的配对属性，如果神经元集成选项值，则应编码该属性。然而，在任何时候达到我们显着性阈值的神经元比例适中（≤10%），因此我们还使用部分决定系数（CPD）计算了数据集中所有神经元的每个属性所考虑的唯一方差。与阈值结果类似，在固定开始后不久，另一个选项的固定属性和类似属性解释了方差峰值（图4d）。因此，在种群水平上，相对于猴子注视的焦点，相似属性值的编码增加。
在进一步分析这种效应之前，我们确保我们的结果与定向凝视特别相关，而不是分析的伪影。首先，我们运行了一个洗牌程序，其中每个试验中都包含相同的属性值，但它们与猴子凝视的关系被洗牌。换句话说，我们使用相同的残差数据，但属性值被随机指定为固定属性、配对属性、像另一个选项的属性和另一个选项的其他属性。正如预期的那样，洗牌删除了阈值数据和CPD中注视开始后的编码（图4c和4d）。此外，如果仅打乱未固定的属性，则仅找到固定属性的编码（S4g 图）。
其次，由于猴子倾向于首先查看更好的属性和选择的选项，因此我们确保编码模式不是猴子的目光与选择属性值之间相关性的虚假效应。为此，我们模拟了编码任务变量但与猴子生成的注视模式无关的神经元反应，然后测试我们使用的分析是否产生了固定属性的虚假编码。我们模拟了六种类型的神经元反应，对应于我们数据集中最常见的编码模式：仅编码所选甜度、仅选择概率、仅更好的甜度、仅更好的概率、选择值（即选择的甜度和选择概率）和非选择性神经元（S5a 图）。我们使用每个会话的实际试验变量（例如，每次试验中选择的甜度/概率）模拟仅反映被测试变量的放电率加上随机噪声，然后根据猴子在相同试验中产生的实际注视模式测试模拟神经元。使用这种方法，我们发现<1.5%的每种类型的模拟神经元编码了相对于猴子注视的属性（S5b-S5g图），与我们使用的显着性标准的预期误报率一致（p ≤ 0.01）。因此，没有证据表明注视依赖性编码是由行为或分析中的混杂引起的。
最后，固定和类似属性的编码发生在固定开始后大约 200 毫秒。由于每次注视持续约 200 毫秒（S4a 和 S4b 图），并且猴子倾向于在相似属性之间转移视线，因此我们评估了分配给另一个选项的类似属性的编码是否实际上是受试者在第二次注视时将眼睛移动到该属性的结果。为了检查这一点，我们分别分析了第一次和第二次固定。每次注视后，我们在编码这些变量和CPD的神经元比例上都获得了相似的结果，每个结果都发生在各自注视后约200毫秒（图4e和S4c-S4f）。有趣的是，仅在第二次注视时，在开始注视之前，还对两个相关属性进行了编码。这在时间上与固定后编码是分开的，可以归因于先前（第一次）固定（图4e）。总之，这些分析证实 OFC 神经元确实同时编码了另一个选项中的固定属性和类似属性。
OFC神经元联合编码属性
接下来，我们评估了不同的属性是否倾向于由单个OFC神经元共同编码，如图4b中的示例神经元，或者群体效应是否是由不同的神经元池一次编码单个属性引起的。我们考虑了两个属性的四种可能组合，这些属性可以一起编码：固定属性及其对，如果神经元编码有人值守选项的值，则预期的那样（图5a，粉红色）;固定属性和另一个选项的类似属性，如果比较类似属性，则符合预期（图 5a，蓝色）;两个未固定的类似属性（图 5a，棕色）;以及未固定选项的两个属性（图 5a，紫色）。我们发现一小部分但很大比例的神经元共同编码了固定属性和其他选项的类似属性，这与属性内比较的可能性一致（图5b和S6b）。有趣的是，我们还发现了少量神经元共同编码了两个未固定的类似属性，这可能与猴子倾向于外围评估属性有关。另一方面，没有对固定或非固定选项的两个属性进行联合编码的趋势，再次反对在这个与凝视相关的参考系中对选项值进行集成编码。当数据分为第一和第二固定或按猴子分离时，也发现了相同的模式（S6c-S6d图）。
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图5. OFC 中属性比较的神经特征。
（a） 可分组在注意力相关参考系中的属性对示意图。每个面板都显示一个示例分组，其中左侧选项的甜度条是固定的。（b） 联合编码 a 中定义的每对属性的神经元百分比。打乱后的数据如图4b所示。条形图 = 如果一组的两个属性是独立编码的，则联合编码的发生率大于预期。为了校正属于两个定义组的每个属性，通过二项式检验 p ≤ 0.005 × 3 个连续时间箱来定义显着的联合编码。阴影区域 = 在散点图中分析的时间窗口，以 c-f 为单位。（c-f）神经元平均 β 系数的散点图，对组中的一个或两个属性具有显着性，颜色编码如 a。统计数据来自 Pearson 相关性，p 值 Bonferroni 分别针对两次比较进行了校正。黑色圆圈 = 猴子 D，灰色圆圈 = 猴子 C。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3003281.g005
属性比较在基于凝视的参考系中进行
总之，这些结果与 OFC 神经元在多属性选择期间计算相似属性之间比较的可能性一致。在最后的分析中，我们测试了在这个依赖凝视的参考系中价值比较的神经生理学特征。我们早期的分析没有发现属性或选项之间的价值比较的证据（图 2f-2g），但这可能是因为 OFC 在注意力依赖的参考系中计算比较，而这些分析没有考虑凝视。因此，我们测试了未固定属性或选项的值是否对固定属性/选项的值编码产生拮抗权重。为此，我们计算了属性固定后时间窗口内的平均 β 系数，并包括在该窗口内的任何时间对一个或两个感兴趣的回归变量达到显着性的神经元。
与类似属性值的比较一致，我们发现固定属性的贝塔系数与另一个选项的类似属性之间存在反比关系（图5d）。当模型中对甜度和概率的固定分开时，这些效应成立（甜度固定：r = −0.47，p = 3.8 × 10−5，概率固定：r = −0.86，p = 1.0 × 10 −14），以及当比较包括所有神经元时，没有显着性阈值（S6e-S6h 图）。在同一时间窗口中，固定或未固定选项的两个属性之间没有关系（分别为图5c或5f），表明没有证据表明OFC神经元以注视依赖性方式编码积分值。有趣的是，两个未固定的类似属性的系数之间存在负相关关系（图5e），这同样可能是由于受试者倾向于外围评估信息而产生的。由于同一选项中的属性之间没有关系，因此只有当单独的神经元群被每个神经元群（固定和未固定）调节时，才会出现固定和未固定的类似属性之间的负相关关系。此外，固定属性与另一个选项的另一个属性呈负相关的趋势较弱，增加了固定属性的值与另一个选项中不匹配属性的值之间进行小程度比较的可能性（S6i-S6j图）。总之，我们的结果证明了价值比较的一致神经特征，这些特征主要存在于相似属性之间，并且取决于猴子当前的注视焦点。
总体而言，OFC 神经元之间存在对固定属性进行正编码的偏差，这意味着放电率随着值的增加而增加（图 5d）。另一方面，另一个选项的 like 属性往往被负面编码。由于第一个注视转换倾向于在这两个属性之间移动（图3f），因此第一个注视属性很有可能随后成为未注视选项的类似属性（图6a）。因此，我们预计在第二个固定开始时，贝塔系数将从对第一个固定属性进行正编码为负值，反之亦然，对于另一个选项的类似属性。为了测试这一点，我们分别对与第一次和第二次注视对齐的放电率进行了多元回归，但在整个过程中使用了由第一次注视定义的回归变量。正如预测的那样，在第一次固定后大约 200 毫秒，记录的总体的平均系数对于固定属性为正，对于未固定选项的类似属性为负。然而，大约200毫秒后，标志发生了翻转（图6b）。将相同的数据与第二次注视对齐表明，倒置编码模式在第二次注视后约200毫秒达到峰值，并且在每只猴子的数据中都明显出现相同的效果（S7图）。总之，这些模式证实了对模型的预测，其中 OFC 神经元在由猴子的注视焦点定义的参考系中反向编码多属性选项的属性。
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巴布亚新几内亚大图
蒂夫原图
图6. 属性编码由凝视移位进行调制。
（a） 示意图，说明相似属性之间的注视转换颠倒了属性名称。如果第一个固定（橙色）中另一个选项的 like 属性第二次固定，则它成为固定属性，第一个固定属性（绿色）成为另一个选项的 like 属性。（b） 具有两个或多个预选择固定的试验的平均 β 系数。放电率与第一次注视（左）或第二次注视（右）对齐，每个注视均具有相同的回归模型。阴影显示所有神经元的平均系数估计值 ±sem。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3003281.g006
讨论
使用多属性决策任务，我们发现 OFC 神经元编码和比较相似属性的值，但不集成选项值。当神经反应与试验事件保持一致时，神经元主要编码单个属性，最初是相对于彼此（好与坏），然后是相对于选择（选择与未选择），这表明 OFC 通过比较属性值来计算选择。然而，价值比较既不锚定猴子的选择，也不锚定于属性的相对值。相反，要比较的选择信息是由猴子的目光焦点动态决定的。
我们的结果调和了 OFC 生理学中的一些最新发现，并反对基于价值的决策完全基于综合价值的经典观点。相反，他们提出了一个与注意力转移交织在一起的动态比较过程，其中可以单独考虑选择选项的组成部分。这一过程的动态性质与决策作为一种具身计算的观点是一致的，在这种计算中，每时每刻的处理是由一个人的当前状态与环境中采取的行动之间不断变化的相互作用决定的[44]。在这里，就像许多用于研究决策的实验室任务一样，与环境的互动主要归结为注意力的分配。但与标准任务不同的是，我们的设计允许我们确定猴子何时将注意力分配给多属性选项的一个属性。从具体决策的角度来看，这是从环境中寻求有助于确定决策的信息的积极过程的一部分。与这一想法一致，我们发现外部定向注意力的焦点决定了哪些选择信息由 OFC 神经元编码。此外，这些神经元编码了一个相对于无人值守选项中匹配属性的有人值值，这表明注意力的转移不仅允许编码不同的选择信息，而且还介了一个有助于决策形成的动态比较过程。
与之前的研究一样，我们将价值比较定义为两个提示值对单个神经元放电率的拮抗作用，以各自提示的回归系数之间的反比关系来衡量[4,45\u201247]。这类似于值差，也被用来定义潜在的值比较[9,14,19,20]，只是减去的分量具有独立的权重。这种类型的响应表明提示之间的竞争，因为射速同时与一个提示的值成比例上升，并与另一个提示的值成比例下降。由此产生的神经反应与线索的相对值相关，但产生这种特征的潜在电路机制仍不清楚。一种建议的机制是价值编码神经元之间的相互抑制[4,45,48,49]。从这个角度来看，神经元池中的活动选择性地编码一个提示的值（在我们的例子中是有人值守的属性），抑制其他神经元编码不同的提示（无人值守选项的类似属性），反之亦然。由于神经元活动取决于提示值，因此它们的抑制影响也取决于提示值，从而导致拮抗性放电率代码。虽然这是可能的，但我们发现的比较的注视依赖性质给相互抑制模型带来了挑战。虽然一些OFC神经元对有人值守的线索具有可靠的选择性[22]，但当猴子固定甜度条时，这些神经元必须选择性地抑制编码无人值守甜度的神经元，当他注视概率条时，编码无人值守概率的神经元，并在受试者注视屏幕时动态移动抑制目标。或者，更普遍的竞争抑制过程可能会产生相同的效果[21]，与注意力等有限资源引起的竞争一样。例如，如果猴子在比较属性之间秘密分配注意力，但按价值比例分配注意力，那么更高值的替代方案将减去更多的注意力，并最终对有人参加的项目产生拮抗效应，如此处所述。类似模式的相对值编码也可以通过分裂归一化产生，这是一种规范计算，通过附近神经元的活动来归一化一个神经元的反应[50]。在外侧顶叶内皮层中描述了数值表征的分裂性归一化，用于感受野内与感受野外的线索[51]，以及内侧OFC中的风险和安全选择[52]，这表明这也是OFC的一种潜在机制。有趣的是，当猴子被迫选择一个选项时，内侧OFC的分裂归一化模式要弱得多，从而避免了选择比较[52]，这表明分裂归一化可能是比较过程的一种机制。需要进一步的工作来测试这些候选机制中的哪一种在 OFC 中计算注意力依赖性比较。
许多研究试图通过按顺序向受试者提供选择选项来隔离比较信号，从而将猴子的注意力一次集中在一个选项上[9,18,19,21,45\u201247]。在某些区域，如腹内侧前额叶皮层（vmPFC）和腹侧纹状体，这揭示了综合值的比较[45,46]，但在OFC中，结果不太清晰[18,21]。例如，当选项具有单个属性时，OFC神经元主要编码第一个或第二个提示值，而没有像选项比较所期望的那样联合或对抗地编码选项[19]。然而，另一项研究通过依次呈现两个属性不同的选项发现了OFC中的价值差异信号[9]。我们的结果表明，这些比较信号实际上可能存在于组件属性之间，这些属性与作者计算的总体值相关，并且顺序呈现有助于控制猴子注意力的分配方式。与此一致的是，不使用顺序呈现或以其他方式考虑注意力的多属性选择尚未找到价值比较信号的有力证据[14,15,20]。
OFC神经元比较注意力依赖性参考系中的值的提议得到了最近的一项研究的证实，该研究一次揭示了受试者选择的属性[22]。在当前和以前关注的信息之间发现了对抗价值编码，尽管这并不是由相似属性的比较明确驱动的。在首先显示两个相似属性的情况下，数据与我们的结果非常吻合，但当首先显示同一选项中的两个属性时，它们的值呈正相关，与积分值信号一致[22]。相比之下，我们的任务同时呈现所有属性，并允许猴子以任何顺序采样和比较信息。尽管这会导致更复杂的行为，但它能够揭示更自然的信息采样和决策策略。在这种情况下，我们发现 OFC 中的比较信号主要是在相似属性之间，并且没有在有人值守或无人值守选项中集成属性的趋势。事实上，我们只在选择后期发现了选择（但不是未选择）属性之间潜在整合的证据，这表明该信号反映了决策的预期结果，而不是对决策的输入。从这个角度来看，选择前的整合，如之前的任务中发现的顺序选项呈现[9,22]，可能只有在另一个选项的信息尚不可用时才会发生，并且可能反映当前对预期结果的最佳估计。
我们的结果与越来越多的证据一致，即 OFC 中的值编码在很大程度上依赖于注意力。这包括目光的明显转移[32,35]和注意力的隐蔽转移[33]。此外，与扣带回或外侧前额叶皮层区域相比，值编码的注意力调节似乎是OFC活动的一个更突出的特征，在扣带带回或外侧前额叶皮层区域，在扣带或前额叶皮层区域，在扣带或前额叶皮层区域，在扣带或前额叶外侧皮层区域，在扣带或前额叶皮层区域，在扣带或扣带带皮层区域中，在扣带或前额叶皮层区域，在扣同时，我们发现了明确的证据表明猴子也使用周边视觉来评估选项。他们的第一次注视不是随机的，而是更频繁地针对更高价值的属性，这意味着他们快速、隐蔽地评估显示器的组件以引导他们的眼睛[40]。目前尚不清楚我们报告的属性比较是否取决于对未固定选项中属性的外围感知，或者这种比较是否基于其他属性值的存储表示。一项研究按顺序呈现属性，在采样后将其从视图中删除，仍然发现了比较信号，表明OFC可以与记忆值表示进行比较[22]。然而，最近的其他研究发现，从视野中删除未固定的选项会使人类选择行为中的注意力偏差大小大约增加一倍，这表明周边视觉确实在选择计算中发挥着重要作用[53]。OFC 中的属性比较是否因周边视觉中其他选项的存在而增强或改变仍有待研究。
综上所述，我们的结果表明，OFC参与了多属性选项的组件属性的评估和比较。这留下了一个悬而未决的问题，即当期权不具有共同属性时如何做出决策。一方面，这些选择可能涉及不同的决策策略。例如，属性仍然可以以接受/拒绝的方式单独评估[54\u201256]。另一方面，这些决策可能独特地需要使用综合价值。迄今为止，有更有力的证据表明，vmPFC而不是OFC参与了积分值的比较[45,48,52,57\u201259]，并且这一过程也可能涉及关注[57]。展望未来，将决策形成概念化为一个涉及外部注意力动态分配的具体过程，可能与内部存储的采样相结合[60]，将帮助我们更好地理解决策变量的神经编码和跨区域的选择计算，以确定大脑如何使用信息做出最佳决策。
材料和方法
科目
两只成年雄性恒河猴（D 和 C）参与了实验。在录制开始时，他们分别是 9 岁和 7 岁，体重分别为 10.0 公斤和 8.2 公斤。每个人都通过手术植入了一个由生物相容性塑料制成的钛头柱和颅骨记录室（Monkey D – Ultem，Jerry-Rig USA。Monkey C – PEEK，Crist Instruments）。这些腔室以立体定位坐标为中心，该坐标是根据每个受试者大脑获得的 3T MR 图像计算得出的。在 Monkey C 中，腔室放置在左半球上方;在猴子 D 中，右边。所有程序均符合美国国立卫生研究院实验动物福利办公室 （OLAW） 指南，并得到西奈山伊坎医学院动物护理和使用委员会的批准（动物福利保证参考号 D16-00069 （A3111-01）），根据协议 #2017-0084。数据和分析代码可在线获取[61]。
任务和行为。
猴子坐在黑暗的测试室中的灵长类动物椅子上，头部固定在 17 英寸外的 18 英寸电脑显示器上。MonkeyLogic软件[62\u201263]控制行为接口。眼睛位置由红外眼动仪（ViewPoint 眼动仪 USB-400，Arrington Systems）以 400 Hz 的采样率记录。该信号由 MonkeyLogic 以 500 Hz 过采样。
受试者接受训练以执行多属性决策任务。该任务中的行为之前已有报道[31]，目前的数据是在两年多后从同一受试者那里收集的。每次试验都从屏幕中央出现注视提示开始。当猴子凝视注视点并同时握住触摸感应杆 550 毫秒时，屏幕上会显示两个（80% 的试验）或三个（20% 的试验）选择选项。选项显示在 6 个潜在位置中的 2 或 3 个，围绕中心固定呈六边形排列。期权位置是随机选择的，但有条件是它们永远不会位于六边形上的相邻位置。本研究仅分析了 2 种选择的试验。
每个选项都由一对两个条形表示。每根杆的宽度为2度视角，高度从2度到10度不等。每对左边的条形表示甜度水平（25、50、75、100 或 125 mM 蔗糖溶液），右边的条表示概率水平（30、40、50、60 或 70%）。条形的颜色表示条形的大小是随着甜度/概率水平的增加而增加（直接映射），还是随着甜度/概率水平的增加而减小（间接映射）。每次试验的条形大小和映射都是随机且独立的。
当猴子继续握住触摸条时，他有长达 5 秒的时间自由查看图像，同时跟踪注视位置。他们可以随时通过注视所需选项的任何部分并松开触摸栏来进行选择。这导致未选择的选项消失，并在选择选项后立即触发奖励交付。如果在 5 秒内未选择任何选项，或者如果在视线未指向某个选项时释放触控栏，则会触发 5 秒超时，在此期间未提供任何奖励，并且屏幕显示红色背景。超时完成后，可以启动下一次试验。不完整的试验被排除在分析之外。试验间间隔为1 s。
奖励包括 Monkey D 在 500 毫秒内输送的 0.33 mL 液体，以及 Monkey C 在 450 毫秒内输送的 0.297 mL 液体。在预训练期间滴定量，以考虑每个受试者对甜度和概率的相对权重，并尽可能平衡他们对这两个属性的主观权重。
行为模型
每个会话中的选择都适合两个潜在模型，这些模型仅在属性值的组合方式上有所不同。在加性模型（式1）中，甜度和概率被独立参数化并线性组合。
(1)
在乘法模型（式2）中，属性被独立参数化和乘法组合。
(2)
在这两个模型中，选项都被任意指定为 A 和 B。ProbA 或 B 和 SwtA 或 B 是每个选项中可用的概率和甜度的序数量级。 是概率/甜度属性的拟合权重。（Prob/Swt）Dir（A/B） 是每个属性条的映射，编码为 -1 或 1，具有相应的系数 （）。XPos（A/B） 是任务屏幕上选项 A 或 B 的 x 位置，YPos（A/B） 是其 y 位置。由于选项中的属性始终彼此接近，因此相互关联，因此仅使用整个选项中心点的 x 和 y 坐标。 和 是相应的系数。 是一个常数，用于捕获对 A 或 B 的任何偏差。
对于这两个模型，选择任意选项 A 的概率通过具有 logit 链接函数的广义线性模型拟合。这相当于软max决策规则[64]，该规则概率选择具有较高值的选项（式3）。
(3)
行为模型恢复
我们模拟了100个会话，每个会话1000个选择试验。与提供给猴子的选择一样，在每次模拟试验中随机选择甜度和概率大小以及映射，并且每个模拟选项都按照主任务中的相同约束分配了一个 X、Y 位置。然后，对于每个会话，我们使用GLM中的参数与猴子的实际选择拟合来预测选择选项A的概率（Matlab函数predict.m）。这是分别对加法模型和乘法模型完成的，以获得两个试验预测向量，每个模型一个。对于每组预测概率，我们通过选择概率为 p 的选项 A 和概率为 1 − p 的选项 B 来模拟每次试验的选择结果，其中 p 是模型在该试验中预测的概率。然后，每个模拟会话都通过与原始行为相同的加法和乘法 GLM 进行拟合，以确定当生成模型已知时，模型比较是否会可靠地选择合适的加法和乘法模型。
客观选择精度和条件选择模型
在一个选项的两个属性都优于另一个选项的两个属性的试验中，准确度计算为每个会话的试验比例，其中选择了更甜和更可能的奖励，单因素方差分析比较了试验子集中每个会话的平均准确度（如图1d所示）。为了对一个条件中的所有选择（不仅仅是那些具有客观上更好选项的选择）进行建模，在所有会话中聚合了在选项内或属性内具有不同映射的试验。根据每个条件，我们创建了 400 次试验的 100 个引导样本，并使用加性模型的简化版本拟合每组试验（式 4）。
(4)
选项 A 和 B 的同一属性的 Beta 系数大致相等且呈相反符号，因此我们采用平均绝对值作为每个属性的估计权重。使用 Wilcoxon 秩和检验比较不同映射条件的权重。
神经记录
神经生理学方法与之前报道的相似[65]。使用钨微电极 （FHC） 和 16 接触线性阵列 （Plexon） 通过慢性开颅手术降低收集数据，并使用定制的微型驱动器手动推进。每次降低 4 到 14 个电极或 1-4 个 16 通道探头。在先前获得的 3T MR 图像上确定了目标区域，即内侧和外侧眶沟之间的皮层。相对于耳间线，我们的 Monkeys D/C 录音区域范围为 35/42.7 毫米至 28/32.7 毫米 AP。这包括推定为第 11 区的前部区域和推定为第 13 区的后部区域。记录后，从 MRI 重建电极放置，并在目标区域之外记录的任何神经元从进一步分析中移除。
神经信号被收集、数字化和保存（Ripple Neural Systems Grapevine Processer）。在 30 K 下捕获假定的尖峰，并离线分类为单个单元和多个单元（Plexon OfflineSorter），并以 1 kHz 分辨率保存尖峰时间。本研究仅分析了单个单元，并且由于难以统计表征其响应，任何总发射率为 <1 Hz 的单元都被排除在进一步分析之外。
试验对齐的编码模型和模型比较
在分析之前，使用 150 ms 棚车平滑尖峰时间。然后将平滑射击与所选选项的外观对齐，并在 200 毫秒窗口内进行分析，前进 20 毫秒。分析的全时间窗口包括选项开始前 1 秒到后 1 秒，导致 90 个重叠的时间箱。在每个时间箱中，（方程 5） 拟合平均发射速率。ProbCh 和 SwtCh 是所选概率和甜度的序数量等。ProbUCh 和 SwtUch 是未选择的概率和甜度的序数量级。ProbDirCh 和 SwtDirCh 是所选选项的概率和甜度属性的映射（直接或间接），ProbDirUch 和 SwtDirUch 是未选择属性的映射。在拟合模型之前，每个回归项都以零为中心。
(5)
模型项的显着编码定义为非零 beta 系数。为了将由属性连词（例如，两个选择的属性）组成的编码模式与单个属性编码进行比较，我们根据给定时间箱中 p ≤ 0.01 的总错误发现率定义了显着性阈值，然后至少需要 3 个连续时间箱的显着性。我们选择这个标准是因为它在 <5% 的固定时期产生了错误发现率。单属性编码包括达到阈值的四个模型项中的任何一个，因此对于 3 个时间箱，显着性标准为 p ≤ 0.0025。对于选定的选项编码，选定的甜度和选定的概率都必须是显着的（对于未选定的选项编码也是如此），这意味着有效的 alpha 是 alpha甜*阿尔法概率.为了实现 0.01 的有效 alpha，对于三个时间箱，每个属性的阈值为 p ≤ 0.1。对于相似属性编码（即，两个甜度或两个概率），将两个连词模式的 alpha 相加，使得有效 alpha 为 （alpha甜度A*阿尔法甜度B） + （阿尔法概率A*阿尔法概率B).为了达到 0.01 的有效 alpha，对于三个时间箱，每个项的显着性标准为 p ≤ 0.0705。将每个模型项的显着性标准相等，而不是有效 alpha，产生了定性相似的结果，只是在选项开始之前存在不相等的错误发现率。
相同推拉窗中相同的神经元放电率也适用于其他模型。在每个模型中，回归变量在拟合之前都是以均值为中心的。在更好/更差模型（公式6）中，ProbBet和SwtBet分别是较高值（较好）概率和甜度的序数量级，ProbWrs/SwtWrs是较低值（较差）概率和甜度的序数量级，如图2b所示。如果属性在每个选项中具有相等的值，则在每个回归变量中输入相同的数字。ProbDirBet 和 SwtDirBet 是较好概率和甜度的映射（直接或间接），ProbDirWrs 和 SwtDirWrs 是较差概率和甜度的映射。
(6)
在加法选择值模型（式7）中，首先根据属性在该会话的加法行为模型中的相对重要性进行加权（式1）。由于选项 A 和 B 在行为模型中是任意指定的，因此它们的权重大致相等且相反。因此，我们将概率属性行为系数的平均绝对值乘以试验概率，甜度属性行为系数的平均绝对值乘以试验甜度，然后将它们相加以获得所选和未选择选项的加权加法值。该模型还包括属性映射，如（式5）所示。
(7)
在乘法选择值模型（式8）中，属性根据其在该会话的乘法行为模型中的相对重要性进行加权（式2）。该行为模型估计了一个概率对数比系数 （，另一个系数用于甜度对数比 （.这些用作每个属性的权重，并将所选和未选择选项的属性相乘以获得积分值。该模型还包括属性映射，如（式5）所示。
(8)
最后，我们考虑了神经元编码风险或不确定性而不是概率的可能性[66]。风险模型（式 9）与 （式 5） 相同，只是概率的序数水平被不确定性的序数水平取代，因此概率 1、2、3、4、5 被替换为 1、2、3、2、1。RiskCh 和 RiskUch 分别是选择和未选择的风险属性。
(9)
上述每个编码模型都用于解释 200 ms 滑动窗口中发射速率的试验方差。在每个窗口中，计算了总模型显着性以及赤池信息准则 （AIC）。如果同一模型在连续三个时间箱中具有 p ≤ 0.01 的显着性，并且在正文中具有所考虑模型中最低的 AIC（等式 5-7）（S2i 图中的等式 5-9），那么它被该模型作为最佳拟合的神经元包含在相关时间箱中。请注意，这意味着相同的神经元可以分配给不同时间箱中的不同模型。为了确定最初编码更好/更差属性的单个神经元是否更有可能在试验后期对选择/未选择的属性进行编码，我们发现了在选择出现后的前 350 毫秒内任何时间箱中分配给更好/更差模型的神经元比例，以及在 350 到 700 毫秒之间的任何时间箱中分配给选择/未选择模型的比例，并测试了神经元显着编码的概率如果两个模型是独立编码的，则这两个都高于预期（即两种编码的联合概率）。通过二项式检验将实际关节编码率与该机会水平进行比较。为了研究不同编码属性的 beta 系数之间的关系，我们在选择选项出现后 100-400 毫秒以领先优势的时间窗口中对滑动回归系数进行平均，并将任何包含的 bin 中具有显着性的神经元作为编码神经元进行计数。选择这个时间范围来包含大部分预选择数据（速度较快的猴子的中位选择时间为 520 毫秒），同时允许选项出现后的视觉处理延迟和注册选择之前的运动处理时间。
凝视分析
EyeMMV工具箱[67]用于定义连续眼球运动的注视。最短固定持续时间为50 ms，以捕获短固定[68]。在注视簇中包括注视位置 （t1） 并将其包含在注视簇均值 （t2） 的计算中的容差为 t1 = 2 和 t2 = 1。分析中仅包括落在每个属性条周围定义区域内的注视。为了捕捉落在钢筋边缘的固定，这些区域包括完整的钢筋高度加上所有侧面的 1.0° 视角，除了与另一个属性相邻的一侧（相距 1.0°）。在这里，使用了额外的 0.5° 缓冲液，因此条之间没有未分配的空间。眼动仪在每次会话开始时进行校准，并通过在每次试验的初始注视窗口期间将眼睛轨迹集中在平均 x-y 坐标上，在后处理中进一步对齐注视数据。分析排除了与触摸条释放同时发生的注视（即选择报告）。对于每个预选固定，EyeMMV 用于量化固定位置（以 x、y 坐标）、开始时间、结束时间和持续时间。注视开始时间用于将神经数据与注视对齐。除非另有说明，否则使用具有2个或更多预选择固定的试验的第一次和第二次固定。
神经反应与注视一致，分析方式与试验对齐的数据类似。用 150 ms 棚车平滑射速，在 200 ms 的滑动窗口中平均，向前移动 20 ms，并用 GLM 进行分析。为了消除固定未对齐效应，我们首先用 （式 5） 拟合每个神经元的每个时间窗口，然后用 （式 10） 拟合残差，其中 FixVal 和 FixDir 是固定属性的序数值和映射方向（例如，甜度 A），PairVal 和 PairDir 是作为固定选项的另一个组件的属性的序数值和映射（例如 概率 A）、LikeAttOtherOptVal 和 LikeAttOtherOptDir 是未固定选项的 like 属性（例如，甜度 B）的值和映射，OtherAttOtherOptVal 和 OtherAttOtherOptDir 是未固定选项的其他属性（例如概率 B）的值和映射。FixAtt 表示当前注视的属性是甜度还是概率，XPosFix 和 YPosFix 是注视的 X 和 Y 位置坐标。显着编码定义为连续三个时间分箱的 p ≤ 0.05。之所以选择此标准，是因为它导致洗牌数据中的错误发现率为 <5%。如果使用更严格的标准，结果在质量上相似（连续三个时间分箱的 p ≤ 0.01）。
(10)
CPD 量化了通过从多元回归模型中删除一个预测变量而获得的无法解释的方差的增加，因此测量了该预测变量解释的唯一方差。计算与上述相同的滑动窗口中的所有神经元的CPD。
联合编码定义为同一时间箱中两个回归变量的显着编码（对于三个连续时间箱也为 p ≤ 0.05）。如果两个回归变量在一个群体中独立编码，则随着编码的流行率增加，会偶然出现更多的重合编码。该机会联合编码率计算为编码任一回归变量的神经元比例的乘积，并将实际重合编码率与二项式检验的机会率进行比较。为了量化以相似或相反的方式编码两个回归变量的趋势，我们在时间窗口内对（等式10）的回归因子进行了平均，其中前缘从固定开始到>0毫秒和<300毫秒。我们包括了在该范围内的一个或多个时间窗口内对任一回归变量进行编码具有意义的任何神经元。请注意，在本分析中，两种类型的固定和非固定属性具有相同的序数范围（1-5，均值以-2到+2为中心），因此不相等的范围效应无法解释本任务中的β反相关[21]。
为了检验当对甜度和概率的执着被分离时，我们的主效应是否成立，我们测试了一个模型，该模型删除了恒等回归变量，并将对甜度和概率的执着分为两个预测变量（式11）。在此模型中，FixSwt 和 FixProb 分别是固定甜度或概率的值，当固定未针对相关属性时输入 0。
(11)
为了检验单个神经元对固定选项中的甜度或概率值具有选择性的另一种可能性，无论猴子将眼睛指向该选项中的哪个属性，我们将神经元拟合到第二个模型（式 12）。在这个模型中，FixOptSwt 和 FixOptProb 分别是固定选项中的甜度和概率条的大小;UnfixOptSwt 和 UnfixOptProb 是 unfixated 选项中的甜度和概率幅度;FixOptSwtDir、FixOptProbDir、UnfixOptSwtDir 和 UnfixOptProbDir 是使用相同约定的每个属性的映射。其余回归变量如（式 10）。
(12)
由于（式 10 和 12）具有相同数量的参数，因此我们通过计算整个模型 R 来比较它们2对于每个模型，拟合到每个神经元，在同一时间窗口内对滑动分析进行平均，如图5c-5f所示。由于几乎所有神经元的 R 都较高2对于（式10），我们没有进一步考虑（式12）。
神经元模拟
模拟用于测试仅随试验变量变化的神经元是否可以产生固定属性的虚假编码，考虑到我们猴子在这项任务中的行为模式。对于模拟神经元，我们使用了每个行为会话的实际试验变量，包括选择选项的甜蜜度和概率、猴子的选择和第一个固定属性。然后，我们每个会话模拟每种类型的 5 个神经元（见图 5），从而分别为 Monkey D 和 C 模拟每种类型的 215 个和 150 个神经元。每个神经元被模拟为试验放电率的单个向量，该向量被植入一个整数响应 （1-5），该响应取决于正在测试的任务变量。非选择性神经元被随机分配一个整数 1-5。通过将所选甜度和概率的加性组合分箱到 5 个箱中来确定所选值响应。整数表示从 5 个部分重叠、均匀分布的范围内的哪一个抽取了代表平均发射速率的新种子。选择这些范围是为了匹配 OFC 神经元的典型放电率，最低值设置为 0，最高值设置为 6.5。每个范围的平均值从 1 增加到 5，因此每个范围的随机抽取将产生排序为 1 < 2 < 3 < 4 < 5 的平均响应。这些响应被反转（5 < 4 < 3 < 2 < 1），概率为 0.5，以模拟 OFC 神经元对值进行正负编码的趋势。然后，我们在每个试验中添加了两个高斯噪声源：一个对每个模拟神经元都是唯一的，另一个平均大 10%，在同一会话中的模拟神经元之间共享。根据模拟变量，使用（式5）或（式6）来确认模拟神经元具有所需的编码特性。然后，我们测试了用于显示注视相关编码（如上所述）的相同分析是否会产生虚假结果。
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具有独立属性的模型最适合行为。
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S1 图。 具有独立属性的模型最适合行为。
（a） AIC（左）和 BIC（右）比较属性加法或乘法组合的行为模型。每个点都是一个会话，对角线=统一。在几乎每个会话中，加法模型都导致较低的 AIC 和 BIC 值，表明拟合度更好。（b） 模型恢复程序（见“材料和方法”）确保加法和乘法模型产生能够可靠区分的选择。从乘法或加法模型模拟数据，然后模拟数据与每个模型拟合。AIC用于比较拟合，以确定我们的分析是否能够可靠地区分正确的生成模型。对于每只动物（猴子 D 左，猴子 C 右），当拟合模型在每次会话中与生成模型匹配时，AIC 较低。条形图显示跨会话均值，线条显示单个会话。（c-f）来自加性模型的 GLM 系数拟合到 Monkey D 的选择行为。（c） 每个系数估计的显着性，显示为根据非零系数的 t 统计量检验计算的 p 值的 −log 。条形图显示跨会话均值，圆圈显示各个会话的值。标记为（式 1）中的系数，其中 A 和 B 分别指代选项 A 和 B，在预测选择选项 A 的概率的 GLM 中任意分配。属性值对选择的影响最大，而属性映射（标记为 Dir）几乎没有影响。（d） 每个属性大小的跨会话系数估计的直方图。选项 A/B 上的正/负系数表示选择选项 A 的概率随着该属性的大小而增加/减少。与 0 的偏差越大表明对选择的影响更大。（e） 各会话对每个属性的映射系数估计的直方图，如c所示。（f） 每个备选方案的X和Y位置的跨会话系数估计数的直方图。由于属性始终在空间上配对，因此每个选项都使用一个中心位置。（g-j）与 c–f 相同，对于 Monkey C。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3003281.s001
（每股收益）
S2 图。 单单元编码的异构性。
如果 OFC 中的单个神经元构造选项值，我们期望看到神经元以相似的方式（即具有相同的符号）编码选项的两个属性，并且大约与每个属性在行为选择模式中权衡的比例相同。（a-d）有多少记录的神经元不符合这些期望的示例。粗线 = 滑动多元回归模型中的显着编码（p ≤ 0.01 × 3 个连续时间箱），预测来自选定和未选定属性的神经元放电率（式 5）。（a） 对所选选项的两个属性进行编码的神经元，但方式与积分值信号的定义不一致。前两个神经元对这两个属性的值的编码几乎相同，尽管在行为上，两个受试者对概率的权重略高于甜度。这些神经元可能会对所选属性的序数排名进行编码。后两个神经元编码这两个属性，但具有不同的时间过程，也与积分不一致。（b） 仅编码所选选项的一个属性的神经元的进一步示例。（c） 编码甜味（选择和未选择）或两种概率的神经元的进一步示例。（d） 具有复杂编码模式的神经元示例，涉及多个选择和未选择的属性。（e）在回归模型中表现出不同编码模式的神经元计数，包括选择和未选择的属性（式5），分别针对每个受试者。对于连词编码，调整显著性阈值以等同机会水平（参见 “材料和方法”）。两个受试者中最大比例的神经元一次编码一个属性（绿色），并且在选项出现后不久，两个受试者都显示出编码两个相似属性的神经元的小峰值（紫色）。编码所选选项的两个属性的一小部分神经元出现得稍晚（黄色）。相比之下，几乎没有神经元编码未选择选项的两个属性，这表明缺乏未选择的积分值信号（棕色）。也很少有神经元编码两个具有相反符号（橙色）的属性，如果属性之间的比较是编码的，则符合预期。（f-h）（e） 中滑动回归的 Beta 系数，在选择选项出现后 100-400 毫秒的前沿跨时间窗口取平均值。在任何包含的时间箱中，由所选甜度 （f）、所选概率 （g） 或两者兼而有之 （h） 显着调节的神经元单独显示。根据这些标准（绿色）认为对单个属性具有选择性的神经元没有放电率受其他属性调节的总体趋势。（i） 每个受试者中神经元的比例随着时间的推移最适合不同的编码模型。对于要分配给模型的神经元，它必须预测神经元活动的显着方差（完整模型 p ≤ 0.01 × 3 个连续时间箱）并提供 AIC 评估的最佳拟合。在这里，我们测试了正文中图的另外两个模型。在第一个（红色）中，选择和未选择的概率被替换为选择和未选择的风险（或不确定性），风险在 50% 的概率下最高，在最低和最高概率下最低。第二个（蓝色）是综合价值模型的变体，其中选项值被计算为加权甜蜜度和概率的乘法组合，其中权重由该会话的乘法行为模型中的属性权重决定。总体而言，最常选择的模型是在选择早期的更好/更差的属性值，以及后来选择/未选择的属性值。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3003281.s002
（每股收益）
S3 图。 OFC 对有人值守属性进行编码，而不是有人值守选项的属性。
我们测试了 OFC 神经元选择性编码甜度或概率的可能性，并通过对选项的关注来调节。（a） 对比的两个模型的示意图，显示了两个注视事件。顶部的模型假定神经元对凝视焦点中任何属性的值进行编码，并且屏幕上的所有其他属性都与该属性相关进行编码。底部的模型假设神经元始终对被注视的选项的甜蜜度或概率进行编码，无论该选项凝视落在哪个属性上。（b） 整个模型R的散点图2的研究表明，84.7%（Monkey D）和82.4%（Monkey C）的神经元更适合固定属性模型。红色圆圈 = 满足对主要论文中其他选项的固定属性或类似属性进行编码标准的神经元。灰色 = 所有其他神经元。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3003281.s003
（每股收益）
S4 图。 基于注意力的参考系中属性的 OFC 编码。
（a） 第一次（蓝色）和第二次（红色）注视开始时间的直方图，相对于显示选择选项的时间，由猴子分别绘制。（b）第一次（蓝色）和第二次（红色）注视持续时间的直方图，由猴子分别绘制。（c） 仅在具有 2 个或更多预选择固定的试验（即，在主要结果中分析的相同试验）的首次注视期间显着编码每个属性的神经元百分比。左侧面板显示完整数据中的编码，右侧面板显示相同试验中的固定属性标签被打乱。（d）图4e所示的洗牌数据的CPD。（e-f） 与 c-d 相同，除了相同试验的第二次固定。请注意，有两个显着编码的时期，一个发生在第二次注视开始之后，一个发生在第二次注视开始之前（箭头，也是图4e）。后者在时间上与对这些试验的第一次关注重叠。（g） 与 c-d 中相同的图，数据与主要结果中显示的相同，但 3 个未固定属性的值被随机分配给成对、类似属性其他选项或其他属性其他选项。由于只有固定的属性分配完好无损，因此这是唯一在几率上恢复的编码。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3003281.s004
（每股收益）
S5 图。 编码试验属性的模拟神经元不会编码固定属性。
（a） 六种类型的模拟神经元各两个示例。模拟神经元的平均放电率 （±sem） 绘制在每个属性的五个值处。图显示触发率随所选属性或更好属性而变化，具体取决于模拟的编码类型。对于前五种类型，顶行显示对目标属性进行正编码的模拟神经元，底行显示负编码模拟神经元。非选择性神经元既不是阳性也不是阴性的。（b）编码所选甜味的模拟神经元群。第一个图显示了在多元线性回归中编码所选甜度 （Ch Swt） 或所选概率 （Ch Prob） 的神经元百分比，如主数据集中所示。显着性 = 回归中的非零系数 （p ≤ 0.01）。第二个图显示，所选甜度和所选概率的 beta 系数产生了预期的编码模式。第三张图显示了编码注视相关变量的神经元百分比，在模拟放电率对主数据集中的试验变量进行残差后。第一和第三个面板中的条形图是两个猴子的百分比，黑色圆圈 = 猴子 D，灰色圆圈 = 猴子 C。（c–g） 与 b 相同，除了所选概率 （c）、更好的甜度 （d）、更好的概率 （e）、所选值 （f） 或没有任务相关变量 （g） 的模拟编码。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3003281.s005
（每股收益）
S6 图。 OFC 神经元联合和反向编码有人值守的属性。
（a） 与主论文相同的示意图，显示了评估联合编码的属性对，转载于此以供参考。（b） 与主要结果中相同的数据中的联合编码，但注视分配打乱除外。（c） 在具有 2 个或更多预选择固定的试验的第一次（左）或第二次（右）固定时分别计算的属性的联合编码。对每个滑动窗口进行双侧二项式检验，以比较联合编码的发生率与机会，机会定义为编码一对任一属性的联合概率。条形表示达到显着性的时间窗口（p ≤ 0.005 × 3 个连续时间箱）。请注意，在第二次注视（但不是第一次）之后和之前都有显着的关节编码，后者与第一次注视的时间重叠。（d） 猴子单独计算的属性的联合编码。两种动物最常见的关节编码是固定属性和另一个选项（蓝色）的类似属性。（e-h）图5c-5f所示的比较散点图，包括所有神经元，无论显着性如何。显示了黑色 = 猴子 D，灰色 = 猴子 C. Pearson r 和 Spearman rho 统计数据。P 值，Bonferroni 校正了 3 次比较，分别为 （e） 两个 p > 0.3 （f） 两个 p < 10−10 （g） 第 10 页<−10 （h） p > 0.9。（i） 固定属性的值与另一个选项的不匹配属性之间比较的示意图和相关性。散点图仅包括对一个或两个比较属性具有显着意义的神经元，如主论文所示。（j）与（j）相同的散点图，但具有所有记录的神经元。黑色 = 猴子 D，灰色 = 猴子 C. 黑色 = 猴子 D，灰色 = 猴子 C. p < 10−5对于两个相关统计数据。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3003281.s006
（每股收益）
S7 图。 属性编码由每个受试者的视线转移调节。
平均 β 系数，按猴子分隔，来自注视相关属性值的多元回归。在具有两个或多个预选固定的试验中，分别对第一次和第二次固定进行回归。在两个注视中使用了相同的回归变量，其变量由第一次注视定义。与主要结果一样，两只动物分别表明，平均系数往往对固定属性为正，而对另一个选项的类似属性为负（分别为绿色和橙色，有时在第一次注视时在 0 之后，在第二次注视时在 0 之前）。由于猴子倾向于在相似属性之间转移视线，因此第二次注视经常被引导到先前定义为另一个选项的类似属性的属性。与此一致的是，该属性的平均系数在第二次固定（橙色）后变为正，而先前固定的属性（绿色）变为负。阴影 = ±sem。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3003281.s007
（每股收益）
确认
作者感谢 Peter Rudebeck、Joey Charbonneau 和 Feng-Kuei Chiang 对手稿的评论，以及 Fred Stoll 对分析的评论。
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